تشريح النبات : plant anatomy

الكلية التقنية الزراعية \ الموصل لطلبة السنة الاولى  

مادة تشريح النبات                         

  قسم :  تقنيات الانتاج النباتي

مادة:  تشريح النبات :  plant anatomy

إعداد / الدكتور محمد علي الحديدي

  تعريف تشريح النبات : هي دراسة التراكيب الداخلية للنبات من خلايا وانسجة واوعية .

الانسجة المرستيمية : (البارضة) : Meristematic tissues     اول من اطلق اصطلاح مرستيم هو Wilheim karl (1891-1817)

تعريف المرستيم : Meristem هو نسيج نباتي تحصل فيه عملية انقسام خيطي غير مباشر mitotic division في خلاياه الفتية والتي تنقسم باستمرار والخلايا المنقسمة تسمى بالخلايا المنشئة او الابتدائية والخلايا الناتجة تسمى بالخلايا المشتقة derivative cells وهي تندفع بعيدا عن خلايا الاصل وتتمدد expand  مكونة انسجة متمايزة من نوع اخر عند نضجها .وهي كلمة يونانية merizein وتعني divisible اي قابل للانقسام . وتتميز الخلايا المرستيمية بالآتي:

مميزات الخلايا المرستيمية :Characteristics of meristematic cells

1-     صغيرة عادة ، ومتساوية الاقطار فى الانسجة المرستيمية القمية ومستطيلة فى الانسجة المرستيمية الجانبية.

2-     ذات نواه كبيرة بالنسبة لحجم الخلية .

3-     جدار الخلية سليولوزى رقيق .

4-     تكون الفجوات صغيرة ان وجدت .

5-     لاتوجد بها مواد ايضية او تخزينية .

6-     قابلة للانقسام .

7- تضم قليلاً من الشبكات الاندوبلازمية والمايتوكوندريا فيها بسيطة .

8- الخلايا غير متمايزة  undifferentiated   وتحتوي على نواة كبيرة .

9- البروتوبلاست كثيف والفجوات صغيرة ومبعثرة وتفتقر للمسافات البينية .   

1- المرستيم القمي : apical meristem ويوجد في اعلى واسفل النبات اي قمم السيقان والفروع ونهايات الجذور , وهو يساعد في زيادة اطوال النباتات والجذور ويؤثر على شكل النبات, وتسمى قمة الساق shoot apex وقمة الجذرق root apex  كما تمتلك الورقة في المرحلة الفعالة من نموها مرستيما قميا leaf apex والذي يتميز بنشاط محدود وسرعان ما يتوقف عند اكتمال نمو الورقة  في حين لا يتوقف النمو في كل من قمم السيقان والجذور طوال حياة النبات. كما توجد مرستيمات في البراعم الزهرية ايضا. 

    عند فحص النمو في الساق نلاحظ وجود قمة مخروطية الى نصف كروية في الشكل تعرف بالمرستيم الانشائي الاول  promeristem وتظهر على جوانبها السفلى نتوءات صغيرة تزداد طولاً كلما اتجهنا الى اسفل وتسمى هذه النتوءات بمبادئ الاوراق leaf primordia  وهذا كله يدعى بالمرستيم القمي اي (القمة النامية ) وهو وما يحيط به من الاوراق صغيرة يعرف بالبرعم الطرفي apical bud.

 تعريف التمايز differentiation: (يعرف على انه تغيرات فسيولوجية وشكلية تحصل في الخلايا فتتحول من حالة الفتوة الى حالة النضج وقد تحصل للنسيج كله او للكائن او العضو )…

    وتوجد منطقة متميزة في المرستيم القمي خلاياها متشابهة وهي اقل تميزا او تخصصاً وتعرف هذه المنطقة بالمرستيم الاولي  primary meristem   وتسمى ايضاً بالمرستيمات المتحولة   transitional meristems.   وفيها ثلاثة اشكال من الانسجة والخلايا هي :

أ- البشرة الاولية : protoderm  وتنشأ منها طبقة البشرة epiderm

ب – المرستيم الأساسي  ground meristem  وهو الذي يكون الخلايا الفلينية خارج اللحاء كما تنشأ منه قشرة الجذر والقشرة واللب في سيقان ذوات الفلقتين .

ج – الكامبيوم الأولى procambium :  وهو الذي يكون النسيج الوعائي الذي يضم الخشب الابتدائي  p. xylem الى الداخل باتجاه المركز واللحاء الابتدائي  p. phloem الى الخارج كما يكون الكامبيوم الحزمي interfascicular cambium  .

الكامبيوم الوعائي Vascular cambium: :  ويسمى ايضاً بالمرستيم الجانبي  lateral meristem   ويقع بعيداً عن القمم النامية . وهو عبارة عن اسطوانة نسيجية تمتد على طول النبات من قمته الى اسفله أي في نهايات الجذور . وهي موجودة في كل النباتات المعمرة وبعض النباتات الحولية    perennial and annual plants  والانسجة الناتجة من الانقسامات الخلوية في هذا الكامبيوم تسمى بالانسجة الثانوية secondary tissues مثل الكامبيوم الفليني  cork cambium  (الفلوجين phellogen ) ويوجد في النباتات ذات التغلظ الثانوي  secondary growth  مثل عاريات البذور كالسرو والصنوبر ومغطاة البذور وهو نادر الوجود في ذوات الفلقة الواحدة. وهذه المرستيمات تكون الخشب واللحاء.

   ويوجد نوعان من الخلايا المرستيمية في الكامبيوم الوعائي وهما:

أ- الاصول المغزلية   Fusiform initials وهي خلايا طويلة مغزلية الشكل ويرتبط نشاطها بتكوين العناصر الطويلة في الخشب واللحاء كالالياف .

ب – الأصول الشعاعية :Ray initials وهي متساوية الابعاد تقريباً ويرتبط نشاطها بتكوين العناصر الشعاعية في الخشب  واللحاء وخاصة الاشعة الوعائية vascular ray وخلايا الكامبيوم غنية بالفجوات .

3– الكامبيوم الفليني cork cambium : ويقوم الكامبيوم الفليني بتكوين البشرة المحيطية periderm  التي تحل محل البشرة  epiderm  بعد تمزقها بسبب التغلظ الثانوي ….

ويظهر الكامبيوم الفليني على الساق من المناطق الخارجية للقشرة والبشرة ويوصف بأنه خارجي المنشأ  exogenous  اما في الجذر فينشأ من طبقة البريسايكل ويسمى داخلي المنشأ Endogenous.

4– المرستيم البيني : Intercalary meristem

إن كلمة بيني واقع بين خليتين او نسيجين اوتركيبين ويوجد في الحشائش كالحنطة والشعير والذرة حيث يتوزع المرستيم على طول الساق قرب العقد . وعند انقسام الخلايا فأنها تزيد من طول النبات وهي تعوض الاجزاء المقطوعة من الاعشاب عن طريق القطع او الرعي grazing , من قبل الحيوانات …ويمثل المرستيم البيني مرستيماً ابتدائياً ذو نشاط مؤقت ينتهي باكتمال نمو العضو النباتي في الطول, حيث يتحول النسيج البيني الى نسيج دائم عند اكتمال استطالة السلامية .

قمة الساق الخضرية : Vegetative shoot apex

تساهم القمة الساقية عادة في نمو وتوسع الساق وتنشئة مبادئ الاوراق ..وشكل القمة النامية يكون بشكل قبة  dome ومقسم الى مناطق محددة في كثير من الانواع النباتية كما موضح في الرسم :

أ- فالطبقتين الخارجيتين واحياناً تكون اكثر من طبقتين Layers L1……..L2   فتسمى بالغلاف tunica   وتستمر بالبقاء عن طريق انقسام الخلايا   (بشكل محدب  anticlinal).

ب- والطبقة الاخرى  L3 فهي تنقسم عشوائياً وهي الطبقة التي تلي منطقة الغلاف

ج- الطبقات الخارجية تساهم في النمو السطحي والطبقات الداخلية تساهم في زيادة الحجم   وهكذا فهناك تدارج بسيط احياناً بين الطبقتين .

د- والمنطقة الوسطية المركزية  central  الواقعة تحت البدن تسمى بالمرستيم العمودي  rib meristem  وتعطي بالانقسام صفوفاً من الخلايا والتي تشكل اللب pith  فيما بعد .

ه – وتحاط هذه المنطقة المركزية بمرستيم جانبي  flank meristem  والذي ينشئ الكامبيوم الاولي + والمنطقة الفلينية + مبادئ الاوراق.

وترتفع القمة فوق مبادئ الاوراق في العديد من ذوات الفلقتين وتكون غائرة اي منخفضة احياناً  sunken  تشبه النقرةpit . وهذه امثلة على عرض القمم النامية لبعض النباتات مقدرة بالميكرون 1 ملمتر= 1000 مايكرون µ.

  • نبات ذيل الحصان  Equisetum hiemale  عرض القمة  1000  µ
  • نخيل واشنطونيا  Washingtonia filifera   =     =          130 µ             
  • الذرة الصفراء Sorghum sp.                  =     =               500 µ

وقد يتغير عرض القمة النامية حسب مراحل النمو كما هو الحال في :

  • نخيل الكناريPhoenix canariensis  80   µ في الجنين واصبح 140 µ في مرحلة البادرة و 528  µ في النبات البالغ .

قمة الساق التكاثرية :  Reproductive shoot apex

  استنتج معظم الباحثون انه عندما يحين التزهير فأن القمة الخضرية تدخل في تغييرات فسيولوجية ونسيجية تتحول بعدها مباشرة الى قمة تكاثرية وقد تنتج زهرة او نورة زهرية inflorescence.

   وبين (1949) philipson ان الوظيفة الاساسية للقمة الخضرية هي زيادة النمو الطولي للمحور .. في حين ان وظيفة القمة التكاثرية هي انتاج غلاف مرستيمي ذو مساحة سطحية كبيرة تنشأ منه الاجزاء الزهرية … وبين الباحثون ان عملية التحول من قمة خضرية الى تكاثرية  هي عملية تدريجية وتمر عبر عدة مراحل وتغييرات هي :

1-  التمايز (التكشف) او التخصص :Differentiation

   تعريف :   ]Definition  هي التغيرات الفسيولوجية والمظهرية التي تحدث للخلية او النسيج او العضو ..خلال عملية التحول من حالة الفتوة أي الحداثة الى حالة النضج.

وبعبارة اخرى فان التمايز هو تحول الخلايا من النوع المرستيمي الى خلايا متخصصة فتصبح خلايا برنكيمية او كولنكيمية او سكلرنكيمية parenchyma, collenchyma and sclerenchyma

ويأخذ التمايز اشكالاً متنوعة فمثلاً الخلايا الناقلة للماء في الاوعية الخشبية تموت كجزء من عملية التمايز ولا يمكنها ان تتحول الى شكل اخر .وتحول خلايا اخرى الى اشكال اخرى من الخلايا مثل بعض خلايا البشرة التي تحولت الى خلايا حارسة   guard cells وشعيرات trichomes, وتلعب الهورمونات النباتية   plant hormones   دوراً مهماً في تمايز الخلايا في النباتات السليمة والمجروحة حيث تحفز الخلايا المجروحة على توليد خلايا جديدة لكي يلتئم الجرح

2- عكس التمايز   dedifferentiation هو فقدان الخلايا لاشكالها ووظائفها الخاصة والرجوع الى المراحل الاولية للتطور مثالها بعض الخلايا الكولنكيمية التي يمكن ان تصبح خلايا برنكيمية مرة اخرى .

 مقارنة بين الكامبيوم الوعائي والكامبيوم الفليني:

  1   2                  الوعائي هو من بقايا المرستيم القمي ويوجد بين الخشب واللحاء في الحزمة الوعائية يستمر بالانقسام مولداً خشباً الى الداخل واشعة لبية ويولد لحاء الى الخارج   1   2                     الفليني هو مرستيم ثانوي حقيقي ينشاً خارج الانسجة الوعائية . يعطي فلين الى الخارج وبشرة ثانوية الى الداخل

مقارنة بين ذوات الفلقة الواحدة وذوات الفلقتين:

  1 2   3   4 5                 الفلقتين لها فلقتين في البذرة يكون اللحاء بين ذراعي الخشب في الجذور الحزم الوعائية في الساق تشكل حلقة كاملة العروق في الاوراق شبكية عدد الاجزاء الزهرية 4 او 5 او مضاعفاتها.   1 2 3 4 5                 الفلقة الواحدة البذرة تحتوي على فلقة واحدة النسيج الوعائي يكون في حلقة الحزم الوعائية مبعثرة العروق متوازية في الاوراق عدد الاجزاء الزهرية 3 او مضاعفاتها .  

نمو وتطور الساق :Growth and development of stem

  يتألف محور الجنين في البذرة من سويقة جنينية سفلى  hypocotyl   وجذير  radicle مع وجود فلقة او فلقتين على قمة السويقة الجنينية السفلى وتوجد القلنسوة على قمة الجذير .

  اما السويقة الجنينية العليا فتسمى  epicotyl ويوجد فيها البرعم القمي المسمى بالرويشة  plumule ,ويضم هذا المحور عدة سلاميات لم تستطل بعد وبعض مبادئ الاوراق … ومع انبات البذرة فأن الجنين يتضخم ويبدأ بالنمو ..ويكون المرستيم القمي للساق الفتي مبادئ اوراق اضافية .   وتبدأ السلاميات بالاستطالة بين هذه المبادئ السفلى والتي تصبح بعيدة عن القمة كما تنمو البراعم الموجودة في اباط الاوراق لتعطي فروعاً.

   العقدة : node   هي جزء الساق الذي تنمو منه او تخرج منه الورقة .

  السلامية : inter node هي  الجزء الواقع بين عقدتين وهي مختلفة الاطوال حسب النبات. التورد: rosette وهو ازدحام الاوراق احياناً في نباتات معينة عند القاعدة وتسمى هذه الحالة بالتورد rosette.   مثالها نبات الهندباء chichorium ويصبح من الصعوبة استطالة السلاميات في مثل هذه الحالة .

وترتيب الاوراق على الساق: يسمى   phyllotaxyاو  pyllotaxis  وتوجد الاوراق بثلاثة اشكال على الساق هي :

1- متبادلة :  alternate او حلزونية spiral  حيث توجد ورقة على كل عقدة وهي الاكثر شيوعاً في النباتات مثل اليوكالبتوس والتفاح والباقلاء .

2– متقابلة : opposite حيث ترتكز ورقتان على كل عقدة متقابلتان مثل نبات المينا الشجيري.

3– سوارية : whorl حيث توجد اكثر من ورقتين على العقدة الواحدة مثل نبات الدفلا.

   الجذر : ROOT

  يقسم الجذر طوليا الى خمسة مناطق هي :

1– القلنسوة :  Calyptra (root cap)  وتقع في نهاية الجذر وتحيط به تماماً لتعمل كغطاء يقي قمة الجذر من التلف اثناء دخوله التربة ,حيث تفرز مواد مخاطية لزجة تساعد على تغلغل الجذر بين حبيبات التربة وخلاياها شبه برنكيمية  parenchyma- like cells وهي تتلف باستمرار لتعوضها خلايا المرستيم القمي التي تليها …وهي موجودة في النباتات الارضية عموماً والكثير من النباتات المائية aqueous plants وغالباً ما تنشأ القلنسوة من اصل مشترك مع البشرة .ويطلق على هذه المنطقة المنشئة المكونة للقلنسوة في المرستيم القمي اسم منشئ القلنسوة .

   2– المرستيم القمي :Apical meristem

   وهي تلي القلنسوة ومحفوظة داخلها وهي ذات شكل مخروطي تنقسم باستمرار وهي تعوض التالف من خلايا القلنسوة كما تقوم بتكوين خلايا جديدة تضاف الى منطقة الاستطالة الموجودة اعلى منها ..وتحدث فيها عمليات الانقسام غير المباشر  mitosis أي أنها تنتج خلايا متشابهة وراثيا  باستمرار وتعتبر عيناتها مفيدة لدراسة الانقسامات .ويحدث فيها امتصاص ضئيل للماء وكبير للعناصر الغذائية وطولها حوالي 1 ملمتر .

  3- منطقة الاستطالة: Elongation zone

   وتبلغ فيها سرعة الاستطالة اوجها للجذر مما يزيد من اختراقة للتربة وطولها ما بين 1-5 ملمتر وقد يزيد احياناً . وهي اقصر مما هي عليه في الساق .ويتميز فيها النسيج المرستيمي الى ثلاثة مرستيمات ابتدائية هي :

أ- البشرة الاولية : protoderm : وتقع الى الخارج وهي تكون البشرة فيما بعد .

ب – الكامبيوم الاولى Procambium:  : ويقع في المركز ويتكون منه النسيج الوعائي الابتدائي .

ج – المرستيم الاساسي:   ground meristem : ويقع بين المرستيمين السابقين وهو الذي يكون القشرة

4– منطقة الشعيرات الجذرية : zone of root hairs   وهي منطقة امتصاص الماء والعناصر الغذائية من التربة والشعيرات الجذرية قصيرة العمر تموت بعد يومين تقريباً من تكوينها.. وهي عبارة عن نمو انبوبي جانبي لخلية البشرة وقد يصل طولها الى عدة مليمترات لتزيد من السطح الماص للجذر وتقل في النباتات المائية وقد يختفي وجودها في نباتات الزقيم pistia  والياسنت المائي water hyacinth.

5- المنطقة الدائمة : permanent zone

  وهي تلي منطقة الشعيرات الجذرية الى الاعلى والنمو الوعائي فيها يكون كاملاً . اما البشرة فتتمزق وتسمى (الطبقة الوبرية ايضاً) حيث تقوم القشرة الخارجية  exodermis  مقام البشرة في اداء الوظيفة الوقائية .

وتنشأ الجذور داخلياً endogenously من الدائرة المحيطية مقابل اذرع الخشب الابتدائي….…ويفرز الفرع الجذري بعض المواد كالانزيمات ومواد مخاطية تساعده على اختراق الانسجة الواقعة خارج الدائرة فتمزقها .

المرستيم القمي في الجذر : Apical meristem in root

 1 – تختلف نشاة المرستيم القمي باختلاف النباتات فمنها ما ينشأ من خلية قمية واحدة هرمية الشكل , ومنها تتكون انسجة الجذر المختلفة بما فيها القلنسوة مثالها السرخسيات .

2- وقد ينشأ من مجموعتين من المبادئ المرستيمية meristematic initials حيث تعطي المجموعة الداخلية منشئ الاسطوانه الوعائية plerome ومن المجموعة الخارجية تنشأ البشرة والقشرة والقلنسوة مثالها جذور النباتات عاريات البذور كما في الرسم (ب).

3- او ينشأ المرستيم من ثلاثة مجاميع كما في كاسيات اي مغطاة البذور : وفيها تعطي المجموعة الداخلية منشئ الاسطوانة الوعائية , اما المجموعة الوسطية فتعطي منشئ القشرة, اما المجموعة الخارجية فتعطي منشئ البشرة والقلنسوة في ذوات الفلقتين . وهذا فيه اختلاف ايضاً بين ذوات الفلقة والفلقتين (الرسم ج).

4- وقد ينشأ المرستيم من اربعة مجاميع من المبادئ : فالداخلية تعطي الاسطوانه الوعائية    plerome  والثانية القشرة periblem والثالثة تعطي منشئ البشرة dermatogen  ثم الرابعة والخارجية فتعطي منشئ القلنسوة calyptrogen كما في الرسم (د).

   وتوجد منطقة تسمى بالمنطقة الساكنة  Quiescent  وهي لا تنقسم او انها بطيئة الانقسام اما الخلايا المحيطة بها فتكون نشيطة الانقسام , اما اذا حصل اي تلف للخلايا المحيطة بها فانها ستتحفزوتعوضها بالانقسام .

الانسجة الدائمة : Permanent Tissues

    تعريف : هي تلك الانسجة التي خضعت خلاياها لدرجات مختلفة من التمايزأو التخصص  وتوقفت خلاياها عن الانقسام , وهي تؤلف الجزء الاكبر من اجسام النباتات الراقية …….. والنسيج المستديم هو مجموعة من الخلايا المتشابهة من حيث الشكل والوظيفة فالورقة الناضجة مؤلفة من انسجة دائمة. والانسجة الدائمة توجد في الكثير من الاعضاء النباتية عدا المناطق المرستيمية الموجودة في القمم والمرستيمات الجانبية والبينية وغيرها .

    وتحتوي بعض الانسجة على فراغات بينية (بين الخلايا intercellular spaces  او تتغلظ بعض جدرانها او تحصل فيها تغييرات كيميائية وقد تعاني او تخضع الخلايا الى درجات من التمايز والتخصص مع بقاء بعضها حية كما في وحدات الانابيب المنخلية sieve tubes او ان تموت الخلايا الدائمية بعد نضجها حيث تكون مؤلفة من جدران خلوية تحيط بتجاويف خالية من البروتوبلاست مثل خلايا الالياف fibers  والفلين cork والقصيبات tracheids واوعية الخشب .

  وتترتب الانسجة المستديمة داخل الاعضاء النباتية في ثلاثة مجاميع رئيسية تسمى بالمجاميع النسيجية وهي :

1– مجموعة الانسجة الاساسية ground tissues

2- مجموعة الانسجة الجلدية او الضامة dermal or boundaryor connective tissues

3- مجموعة الانسجة الوعائية او التوصيلية vascular or conductive tissues

الانسجة الاساسية : Ground Tissues

   تتميز الانسجة الاساسية في ذوات الفلقتين وجذور ذوات الفلقة الواحدة الى قشرة ونخاع واشعة نخاعية … اما سيقان ذوات الفلقة الواحدة فالحزم الوعائية فيها مبعثرة دون انتظام داخل النسيج الاساسي لذلك لا تتميز فيها المناطق المماثلة الموجودة في ذوات الفلقتين .

    انواع الانسجة الاساسية : Ground Tissues

 أ-   الانسجة البرنكيمية        ب- الانسجة الكولنكيمية      ج- الانسجة السكلرنكيمية       د- الانسجة الافرازية .

ويعتبر النسيجان الكلونكيمي والسكلرنكيمي نسيجان دعاميان او ميكانيكيان لهما جدر مغلظة وقوية لتدعيم النباتات ومقاومة الكسر او الانثناء .

 تعريف النسيج البرنكيمي : Parenchyma Tissue 

    إن الكلمة parenchyma اشتقت من كلمة يونانية para = بجانب beside وكلمة en-chein = لصب او لسكب to pour وهذا الربط للكلمات يعبر عن المفهوم القديم للبرنكيما كمادة نصف سائلة صبت بجانب انسجة اخرى التي تكونت مبكراً وهي اكثر صلابة.

أ–  الأنسجة البرنكيمية : هو نسيج يتكون من خلايا رقيقة الجدران متساوية الابعاد في اغلب الاحيان وغالباً ما تخزن الغذاء او تؤدي وظائف اخرى وعادة ما تحتفظ بقدراتها المرستيمية .. والنسيج البرنكيمي هو نسيج دائمي بسيط تكثر المسافات البينية بين خلاياه ويسمى أيضا بالخلايا الحشوية ويحيط بالخلية جدار ابتدائي رقيق يضم بداخله نواة وقليلاً من السايتوبلازم , بينما تشغل الفجوة معظم تجويف الخلية اوتوجد بضعة فجوات .

  ويؤلف السليلوز الجزء الاكبر من الجدار مع وجود اشباه لاصناف السليلوز والمواد البكتينية ويقل وجود اللكنين فيها ….. وتتميز الخلايا كغيرها بوجود مناطق رقيقة في الجدران تسمى الحقول النقرية الابتدائية  primary pit fields  وفيها روابط سايتوبلازمية    plasmodesmata  تربط بين سايتوبلازمي الخليتين المتجاورتين عن طريق النقر ….

وسبب احتفاظ الخلايا البرنكيمية بصلابتها يعود الى امتلائها بالعصير الخلوي وامتصاصها للماء وانتفاخها رغم رقة جدرانها .

   اشكال الخلايا البرنكيمية :Shapes of parenchyma cells

  هناك اشكال متعددة للخلايا البرنكيمية فمنها الكروية او ذات اقطار متساوية او مضلعة ذات وجوه متعددة قد تصل احياناً الى 14 وجهاً. او مستطيلة كالخلايا العمادية في الورقة او البيضاوية او المفصصة مثالها الخلايا الاسفنجية في نسيج الورقة لنبات الزنبق Lilium

او تميل الى الاستطالة كالموجودة في الحزم الوعائية واطرافها مستدقة وتدعى بالخلايا البروزنكيمية prosenchyma ومنها الخلايا النجمية الشكل كما في العرق الوسطى لورقة نبات الكنا Canna أي الموز الفحل

وفي النباتات التي تمتلك فسحات هوائية متطورة مثل نبات الديس scirpus والاسل juncus تصل الفسحات البينية الى اكبر ما يمكن في النباتات المائية وتسمى بالخلايا البرنكيمية الهوائية (اللحمة الهوائية )   aerenchyma  وتتكون هذه الفراغات بطريقتين هما:

1– تكوين الفسحات البينية عن طريق انفصال الخلايا على طول صفيحاتها الوسطى وتسمى هذه العملية  schizogenous  مثالها اليوكالبتوس واللبلاب الانكليزي Hedra helix

2- تتكون الفسحات البينية نتيجة انحلال الخلايا وتبقى بشكل قنوات كما في النباتات المائية وتسمى العملية  Lysigenous  حيث تتكون فراغات كبيرة فيها  كما يحدث في جذور بعض ذوات الفلقة الواحدة والقنوات الراتنجية الابتدائية في المانكو .

   تركيب الخلايا البرنكيمية وخواصها :Structure and characteristics of parenchyma cells

1- تحتوي الخلايا البرنكيمية على البلاستيدات الخضراء في الخلايا القريبة من السطح الخارجي المعرض للضوء وتسمى في هذه الحالة   chlorenchyma  كما تحتوي على بلاستيدات عديمة اللون في الخلايا الداخلية .

2- قسم منها مخزنة مثل اندوسبرم بذور النخيل والكاكي والقهوة , ولها جدران ابتدائية سميكة وتبدأ هذه الجدران بفقدان تثخنها عند الانبات لتصبح رقيقة .

3- من المواد المخزنة فيها مواد متنوعة منها ما هو ذائب في السايتوبلازم مثل السكريات وبعض ال CHO الذائبة والمواد النتروجينية في عصير الخلية والاميدات والبروتينات الذائبة ايضاً في جذور البنجر السكري وحراشف البصل والنشا والبروتين والزيوت والدهون في اندوسبرم بذور الخروع وبذور فول الصويا كما يوجد النشا في الفلقات والدرنات والثمار والخشب واللحاء والقشرة .

4- تقوم الخلايا البرنكيمية في النباتات العصارية بخزن الماء وتكون جدرانها كبيرة ورقيقة مع طبقة رقيقة من السايتوبلازم خالية من الكلوروبلاست او تحتوي على القليل منها .

5-  تقوم الخلايا البرنكيمية بتخزين المواد الزائدة عن حاجة النبات كالنشا والبروتين والدهون والزيوت.

حيوية ونشاط الخلايا البرنكيمية :Viability and activity of parenchyma cells

  للخلايا البرنكيمية القدرة على استعادة نشاطها على الانقسام حتى بعد نضجها وهي تلعب دوراً هاماً في التئام الجروح كما يحدث في درنات البطاطا بعد جرحها او انسجة النبات المجروح كالسيقان المجروحة .

  ويمكن الحصول على نبات كامل من استزراع خلية برنكيمية واحدة .بطريقة  زراعة الانسجة على بيئة غذائية صناعية. وتسمى هذه الظاهرة بال   totipotency حيث تؤخذ شريحة من جذور الجزر او ساق نبات التبغ او اوراق الفول السوداني فتتم تنميتها على بيئة غذائية صناعية معقمة وتسمى هذه العملية بزراعة الانسجة tissue culture.

كما يمكن استزراع خلايا الكالس بعد وضعها في بيئة صناعية سائلة ووضعها على هزاز لتفكيك هذه الخلايا ثم يحدث لها استنبات (تكوين اجنة) خضراء بعد عدة اسابيع لتكوين نباتات جديدة وتؤخذ هذه الاجنة ثم تتم تنميتها على بيئة صناعية غذائية صلبة لتكوين نبيتات جديدة .

الانسجة الدعامية :Supporting Tissues

   يجب أن يكون النبات على درجة كافية من الصلابة لكي يحافظ على شكله وقوامه من التهدل وتأتي هذه الصلابة في الخلايا المفردة عن طريق ضغط الامتلاء  turgor pressure اما في الاجزاء النامية فتأتي من توتر الانسجة وتغلظ الجدر وهاتان الحالتان تفقدان سريعاً اذا فقد النبات كمية كبيرة من مائة مما يؤدي الى ذبول النبات لذا فأن وجود انسجة داعمة في النباتات الراقية يكون ضرورياً وهي الانسجة الكولنكيمية والسكلرنكيمية .

ب- الانسجة الكولنكيمية :Collenchyma Tissues

يتألف النسيج الكولنكيمي من خلايا حية مختلفة الاشكال جدرانها مغلظة , وهي مرنه   flexible وهي نسيج داعم ذو تثخن غير متجانس في جدرانها الاولية وتوجد غالباً في السيقان وبعض الاوراق وهي تشبه النسيج البرنكيمي في معظم صفاته كما ان للخلايا القدرة على التحول الى خلايا مرستيمية ويعتبر النسيج الكولنكيمي بسيطاً لانه يتألف من نوع واحد من الخلايا وهي اطول وانحف من الخلايا البرنكيمية ومعنى الاصطلاح  collenchyma من الكلمة اليونانية colla اي اللاحق وهذا يشير الى الجدار المتثخن والذي يعتبر صفة من صفات النسيج الكولنكيمي .

موقع الانسجة الكولنكيمية في النبات :Position of collenchyma in plants

توجد في السيقان والاوراق والاجزاء الزهرية والاعضاء البالغة في النباتات العشبية وتوجد في قشرة الجذور وخاصة عندما يتعرض الجذر الى الضوء. وغالباً ما تقع في اجزاء السيقان القريبة من السطح ,وتوجد في العروق ribs وتتخصص على احد جوانب  العروق او على الجانبين وعلى طول حواف النصل.

شكل الخلايا الكولنكيمية : Cell shapes

  تختلف اشكال الخلايا الكولنكيمية في الطول ولكنها مستطيلة نوعاً ما ويبلغ طول الخلية حوالي 2 مليمتر , وهي تشبه الالياف في خواصها المدببة . اما الخلايا القصيرة فتكون موشورية الشكل prismatic مشابهة للعديد من الخلايا البرنكيمية والنوعين من الخلايا يظهران متعددي الاوجه في المقطع العرضي . وهي تجمع بين الصلابة والمرونة حيث ان لها قابلية على التشكل والانثناء حيث يتغير شكل الخلايا وطولها وسمكها باستمرار وهي تقل تدريجياً بتقدم النبات في السن اذ تصبح هذه الانسجة اشد صلابة في الانسجة المسنة واكثر قابلية للكسر من الانسجة الحديثة وقد تستدق من احد طرفيها وتغلظها غير متساوي.

    جدار الخلية :Cell Wall

تترسب المواد المؤدية الى التثخن في الجدران بشكل غير منتظم وغير متساوي في النباتات المختلفة وتظهر المقاطع العرضية بأن الترسبات الرئيسة للجدار تكون في الزوايا التي ترتبط عندها عدة خلايا مثالها (المطاط والعنب والكرمية  ampelopsis وعصا الراعي polygonum والحميض rumex والتوت والقنب cannabis    والبيكونيا وغيرها).

    واذا ما اصبح تثخن الجدار كبيراً فأن التثخن في الزوايا يختفي .ويبدو تجويف الخلية في المقاطع العرضية دائري الشكل بدلاً من الشكل ذو الزوايا , وتتميز بعض الانسجة الكولنكيمية بوجود المسافات البينية الخلوية   intercellular spaces  وهذه التثخنات الكولنكيمية الجدارية تقابل الفسحات البينية مثالها نباتات العائلة المركبة والسالفيا ( المسماة ناعمة او قصعين)   salvia  والخطمية   althea ونبات الخباز  malva  وقد قام  Muller 1890 بتسمية الاشكال الكولنكيمة الثلاثة حسب نوع التغلظ فيها وهي :

1- الزاوية : angular (Echencollenchym)

2- صفيحية :Lameller ( platencollenchym)

3- الفراغية :Lacunar or Tubular  ( luckencollenchym)

4- حلقية : Annular ( knorpel collenchym )

أ- الكولنكيما الزاوية : يزداد تغلظ الجدران فيها في اركان الخلايا (الزوايا) وتتلاشى المسافات البينية بينها وهذا شائع في قشرة البطاطس وتقل فيها المسافات البينية .

ب- الكولنكيما الصفيحية : ويزداد تغلظ جدرانها طولياً في الجدر الموازية للمحيط الخارجي المماسي لسطح النبات ويقل في الجدر المتعامدة على سطح النبات وتتلاشى المسافات البينية ويمكن مشاهدتة في سيقان الخمان.

ج- الكولنكيما الفراغية : او الانبوبية وتكون التثخنات على شكل صفائح التي تكثر فيها وفيها يزداد تغلظ الجدر في اجزاء الخلية المواجهة للمسافات البينية كما في اعناق اوراق السلفيا salvia  وتوجد فيها مسافات بينية عادة في هذا النوع من التثخنات .

د- الكولنكيما الحلقية  Annular (knorpel collenchym)  والتي يكون فيها تثخن الخلية دائرياً وقد اكتشف هذا النوع الباحث Duchaigne, 1955.

تتألف جدران الخلايا الكولنكيمية بصورة رئيسة من الخشب والمواد البكتية  ويحتوي على كمية من الماء .. ويظهر احيانأ تبادل للطبقات في بعض الانواع حيث تظهر وجود طبقة غنية بالسليلوز وفقيرة بالمركبات اليكتية تليها طبقة فقيرة  بالسليلوز وغنية بالمواد البكتية ويحتوي الجدار الكولنكيمي على 60 % ماء في الوزن الرطب وعلى 200 % ماء نسبة الى الوزن الجاف وتبدأ عملية التثخن على الجدارن قبل ان يكتمل توسع الخلية بشكل كامل .

ويزداد التثخن في الخلايا عندما تتعرض النباتات خلال عملية تكوينها الى حركة الرياح ويمكن ان تتحول الخلايا الكولنكيمية الى خلايا سكلرنكيمية عندما تكون جدران ثانوية ملكننة.

اين توجد الخلايا الكولنكيمية ؟

توجد في الاعضاء النباتية الهوائية المعرضة للضوء للسيقان الفتية وانصال الاوراق واعناق الاوراق petioles  وفي الاجزاء الخارجية للسيقان والاجزاء الزهرية والثمار / والجذور المعرضة للضوء ولا توجد في ذوات الفلقة الواحدة .

محتويات الخلايا الكولنكيمية : Collenchyma cell contents

 تحتوي هذه الخلايا على بروتوبلاست حي عند نضجها , كما تحتوي على كلوروبلاست اي الاجسام الخضراء باعداد قليلة مختلفة والخلايا الكولنكيمية التي تكون طويلة وضيقة هي النوع الاكثر تخصصأ.

اصل الخلايا الكولنكيمية :

   تنشأ كلا من الخلايا الكولنكيمية والانسجة الوعائية سوية من الكامبيوم الاولي procambium وبعد ظهور الكامبيوم الاولي فأن خلايا النسيج الاساسي الواقعة بين القناة الافرازية والبشرة الاولية تخضع لسلسلة من الانقسامات لتعطي خلايا كولنكيمية .

ج- الانسجة السكلرنكيمية : sclerenchyma tissues

   النسيج السكلرنكيمي هو نسيج دائمي يتألف من خلايا مغلظة الجدران اي متثخنة وملكننة واللكنين يعرف بأنه مادة عضوية معقدة مشتقة من مادة فينايل بروبان وهو متميز عن الـ CHO . وهو مادة مهمة من المواد المكونة للمادة المحيطة بألياف السليلوز الدقيقة في الجدار الثانوي للخلايا وهي تضفي الصلابة والقوة على الانسجة الخشبية والحجرية بوجه خاص ويتميز هذا النوع من الخلايا بوجود جدران ثانوية  secondary walls  تتكون قبل موت البروتوبلاست عند نضج الخلايا لتصبح الخلية خالية من المادة الحية والتي يشكل بعدها تجويف الخلية الجزء الاعظم من حجم الخلية وهذا ما يميزها عن الخلايا البرنكيمية والكولنكيمية والخلايا السكلرنكيمية لها وظائف متعددة مثل:

1- وظيفة الخلايا السكلرنكيمية هي ميكانيكية لتقوية النبات.

2- كما انها تقوم بوظيفة الوقاية ايضاً عندما تتألف البشرة من هذه الخلايا مثالها قشرة بذور العائلة القرنية اي البقولية كالباقلاء والفاصوليا وغيرها , والاوراق الحرشفية للأبصال .bulbs

   انواع الخلايا السكلرنكيمية :Types of sclerenchyms cells

  يوجد نوعين من الخلايا السكلرنكيمية هما :

اولاً- الالياف  fibers   هي خلايا سكلرنكيمية طويلة ونحيفة ذات جدران مطاطية elastic والتي تجعل الخلايا قادرة على استرجاع شكلها وطولها بعد مطها او شدها وهي تظهر على شكل مضلع خماسي او سداسي في الغالب في المقطع العرضي . وتستدق نهايات الالياف وتتداخل مع بعضها لتكسب الاجزاء الموجودة بها قوة ومتانة وتوجد الالياف في السيقان متجمعة في حزم او اسطوانات داخل القشرة او متناثرة داخل انسجة الخشب او اللحاء احياناً وفي البريساكل.

  اما الاوراق فتوجد الالياف فوق الحزم وتحتها لتصل هذه الحزم بالسطحين العلوي والسفلي. وتختلف أطوال الالياف ما بين 2-1 مليمتر وتصل الى 40-20 ملم أو0.8  6.9- في الكتان /Linum usitatissimum   ويصل طول الليفة في نبات الرامي الابيض      ( ramie )    Boehmeria nivea  الى 55 سم وتوجد الياف مقسمة  septate  وغير مقسمة وهذه الالياف تستخدم اما في صناعة المنسوجات كالكتان او الحبال ومن المحاصيل الليفية المعروفة هو القنب 5.5-0.5 سم Cannabis sativa  والجوت والجلجل.

وتتعشق النهايات المدببة للالياف مع بعضها لتكون وحدات قوية وتسمى هذه التشابكات dove tailing أي ذيل الحمام.

وتقسم الالياف بدرورها الى قسمين هما :

1– الياف خشبية واقعة داخل الخشب interxylary fibers  وتقسم الالياف الخشبية الى اربعة اقسام هي :

أ- الالياف القصبية :وفيها يكون الجدار الثانوي ليس حقيقيا وسميكا جداً وفتحات النقر المزدوجة   pit pair  تكون متقاطعة مع بعضها البعض .

ب- الخيوط الليفية او الالياف الخيطية :Libriform fibers

وهذه الخلايا لها جدران ثانوية متثخنة جداً , وتكون قنوات النقر طويلة وعلى شكل شق ضيق .

ج- الالياف المقسمة :Septate fibers

  وهي تتكون من أ و ب السابقتين و تتكون التقاطيع والتي هي جدران حقيقية بعد ترسيب الطبقات الثانوية على الجدران الجانبية وتحتفظ الالياف المقسمة ببروتوبلاستها وتحتوي على نشا ودهون وراتنجات resins 0 وهي منتجات نباتية لزجة او هشة مشتقة من الزيوت الطيارة لها مميزة تستعمل في الطلاء والادوية والبخور ).

د- الالياف الهلامية :Gelatinous fibers

وتمتلك هذه الالياف جدراناً ثانوية ماصة للرطوبة  hygroscopic  لها القابلية على امتصاص الماء وتنتفخ وتتضخم الجدران احياناً بحيث يؤدي ذلك الى انسداد تجويف الخلية وقد تفقد ماءاً تبعاً لذلك مما يؤدي الى انكماشها .

2- الالياف الواقعة خارج الخشب :Extraxylary fibers

  وهي الياف طويلة ومغزلية الشكل وتمتلك نهايات غير مدببة احياناً وتوجد في القشرة واللحاء او في منطقة الدائرة المحيطية وهي تمتلك جدراناً ثانوية سميكة نوعاً ما وبسيطة منقرة وتكون شديدة التلكنن والنقر تكون ضيقة .

ثانياً : السكلريدات : Sclereids

وهي خلايا مغلظة الجدران غالباً ما تكون مستطيلة قليلا او غير منتظمة الشكل وتكون الخلايا ملكننة في الجدران الثانوية مع وجود الكثير من النقر وقد تكون حية او غير حية عند نضجها وتوجد مفردة او في مجموعات في مناطق القشرة والنخاع او اللحاء وتشكل احيانا طبقات صلبة مثل الاغلفة الصلبة لقشور الثمار اللوزية nuts احياناً والطبقة الداخلية للثمار ذات النواة الحجرية المسماة   endocarp اوالبشرة الواقية لبعض الحراشف مثل حراشف الثوم وتختلف السكلريدات بالحجم والشكل , وقد يضطرب البروتوبلاست في الخلايا الناضجة مكوناً خلايا ميتة . وتنشأ السكلريدات عن تصلب الخلايا البرنكيمية او انها او انها تتكون من الخلايا المرستيمية مباشرة .

وتقسم السكلريدات الى عدة مجاميع عموماً وهي :

1- الخلايا الحجرية : Brachysclereids

هي خلايا متساوية الاقطار وتتكون عن طريق تخشب او تصلب الخلايا البرنكيمية وتوجد معزولة او في مجموعات في القشرة والنخاع  او لحاء الساق وفي لحم الثمرة مثل ثمار الكمثرى والجوافة وتفقد محتوياتها عند النضج وتحتوي على جدران ثانوية متثخنة بشكل عام وتحتوي على نقر بسيطة  simple pits   وبسبب سمك الجدار الثانوي فأن النقر البسيطة تكون على شكل قنوات تخترق الجدار كثيراً ما تتفرع بداخله فيطلق عليها النقر المتشعبة.

2- الخلايا العظمية : Osteosclereids

وهي تشبه العظم وتشبه الخلايا ذات شكل I ولكنها تحتوي على نهايات دائرية اكثر خلاياها اسطوانية. وقد تتفرع كما في ورقة نبات الهاكيا (وهو نبات على اسم  بارون الماني وهو عالم نباتي اسمه Hake  ) وتوجد ايضاً تحت بشرة قصرة البسلة . 

3- الخلايا العصوية (الكبيرة): Macrosclereids

خلاياها متثخنة الجدران شبيهة بالقضبان اسطوانية الاطوال, وهي موجودة في طبقات البشرة لبذور العائلة البقولية والخلايا متراصة بجانب بعضها البعض كما في الخلايا العمادية وتوجد في قصرة البسلة والفاصوليا وقلف نبات شجرة الكينا.

4– الخلايا النجمية :Astrosclereids

وهي ذات شكل نجمي ولها اذرع تتشعب في كافة الاتجاهات , وهي موجودة في الاوراق والسيقان والسويقات الورقية في النباتات المائية حيث تمتد الاذرع في التجاويف الهوائية مما يؤدي الى منع الانسداد بواسطة الماء ويزيد من التدعيم الموضعي مثال لذلك هي سويقات اعناق اوراق زنابق الماء   water lilies والمسماة نيلوفر Nymphaea (البشنين)   كما توجد  في اوراق نبات الشاي . وتوجد في اوراق ذوات الفلقتين ايضاً .

5- الخلايا الخيطية :  Trichosclereids

وهي خلايا طويلة رفيعة متشعبة ذات جدران رقيقة. وهي تشبه الشعيرات النباتية مع تفرعات تمتد داخل الفسحات البينية , وتوجد في اوراق الزيتون .

6- الخلايا الليفية : Filiform وهي خلايا طويلة ونحيفة تشبه الالياف .

7- الخلايا على شكل حرف L  L shaped sclereids وهي خلايا رفيعة لها شكل حرف L وتوجد في الشعيرات الغدية على اعناق ورقة البيكونيا. Begonia imperalis

نسيج الخشب :ْXylem tissue

   يتألف النظام الوعائي للنبات من الخشب , وهو النسيج الاساسي لنقل الماء والاملاح الذائبة من الجذور عبر السيقان الى الاوراق بواسطة الاوعية الخشبية والقصيبات اما الالياف فتقوم بمهمة التدعيم اما الخلايا البرنكيمية فمهمتها تخزينية ويتكون الخشب عادة من اربعة عناصرفي مغطاة البذور وهي :

1- الاوعية الخشبية :xylem vessels

2- القصيبات: tracheids

3- الالياف الخشبية: xylem fibers

4- برنكيما الخشب:xylem parenchyma

أما في معراة البذور فيتألف الخشب من الثلاثة دون القصيبات.

وقد ادخل الاصطلاح خشب  xylem  من قبل العالم ناجيلي   Nageli  1858م وهو مشتق من الكلمة اليونانية   xylone أو xylose   والتي تعني wood  اي خشب واما اللحاء  phloem  فهو الجزء الاخر المكمل للنظام الوعائي وهو يتألف عموماً من الاتي :

  •  –1الانابيب الغربالية  sieve tubes
  • –          -2الخلايا الغربالية  sieve cells
  • –          -3الخلايا المرافقة companion cells
  • –          -4سكلرنكيما اللحاء phloem sclerenchyma
  • –          -5برنكيما اللحاء  phloem parenchyma
  • –          -6الالياف اللحائية phloem fibers

وأما في معراة البذور فيتألف من : الخلايا الغربالية \ الالياف \ برنكيما اللحاء والوظيفة الرئيسية للحاء هي نقل الغذاء المصنع في الاوراق الى باقي اجزاء النبات اما الالياف فتقوم بوظيفة التدعيم وتقوم الخلايا البرنكيمية بالتخزين . ويعتبر كلا من نسيجي الخشب واللحاء من الانسجة المركبة وتسمى بالانسجة الوعائية vascular tissues.

وتسمى النباتات التي تمتلك هذه الاجهزة الوعائية بالنباتات الوعائية  Tracheophyta او  vascular plants  حسب تسمية  cheadle (    (1956 وهي تضم المجاميع التالية :

  •  –1السرخسيات ferns
  • –          -2معراة البذور gymnosperms
  • –          -3مغطاة البذور angiosperms

ألاوعية الخشبية: Xylem vessels

  وتسمى بأسم القصيبات والاوعية ايضاً Tracheids and vessels  وبذلك يوجد عنصرين من العناصر القصبية في الخشب هما القصيبات والاوعية وقد اشتق اسم العناصر القصبية من كلمة trachea وتعني قصبة وهو اسم يطلق على عناصر الخشب الابتدائية التي تشبه قصبات الحشرات .

وتكون كلا من الاوعية والقصيبات متطاولة عند النضج تقريباً حيث تكون بعض الاوعية على شكل الطبل ولها جدران ثانوية ملكننة , ولا تحتوي على بروتوبلاست ولكنهما مختلفان عن بعضها في ان خلايا القصيبات تكون غير مثقبة  imperforated  وتحتوي على نقر مزدوجة على جدرانها في حين ان الاوعية تكون مثقبة في مناطق معينة من مناطق اتحادها مع الاوعية الاخرى حيث ترتبط مكونة انابيب طويلة ومستمرة تدعى بالاوعية وتسمى احياناً بالقصيبات tracheae

   ويتألف الوعاء الخشبي من خلايا متراصة طوليا فوق بعضها لمسافات مختلفة تقل عن المتر ونادراً ما تمتد بطول ساق النبات وهي خلايا ميتة وتحتوي جدرانها الملكننة على نقر بسيطة او مضفوفة او نصف مضفوفة وقد يصل طول الاوعية ما بين 2-15 قدم أي (5- 0.65 متر) او على طول النبات وتتحرك العصارة  sap  بحرية خلال هذه التراكيب من عنصر الى عنصر من خلال الثقوب في حين ان العصارة تنفذ خلال الجدران وخصوصا خلال اغشية النقر الرقيقة .

    وعادة ما يكون التثقيب في عناصر الاوعية عند النهايات وتسمى بالصفيحة المثقبة   perforated plates ونادراً ما يحدث التثقيب على الجدران الجانبية . وهي تسمى بسيطة عندما تحتوي على ثقب واحد perforation simple  او متعددة التثقيب وتدعى  multiperforated عندما تضم اكثر من ثقب وهي على عدة انواع حسب ترتيب ثقوبها وهي :

1- الترتيب السلمي: scalariform perforation وهي كلمة مشتقة من اللاتينية وتعني  (  scalaris = Ladder ) أي سلم وفيها تكون الثقوب متطاولة ومرتبة بشكل صفوف او سلاسل متوازية .

2- الترتيب الشبكي:reticulate  وهي مشتقة من اللاتينية او كمجموعة من ثقوب دائرية تقريباً .

3- الترتيب الحلقي: annular وتكون بشكل حلقات دائرية وتنتشر في اوعية الخشب الاولى .

4– الترتيب الحلزوني او اللولبي: spiral or helical

5– الترتيب المنقر :  pitted  حيث يحدث تغلظاً على الجدار تاركاً مواضع النقر .

ويحدث في آن واحد كل واحد منها في جزء من الجدار. ويزداد بذلك حجم الوعاء

نشوء وتكوين الاوعية   :Initiation and development of vessels

   تنشأ الاوعية من خلايا مرستيمية متطاولة , فالخشب الابتدائي primary xylem ينشأ من خلايا الكامبيوم الاولي procambial cells  وينشا الخشب الثانوي من خلايا الكامبيوم cambial cells.

1- وقد تستطيل هذه الاوعية او لا تستطيل قبل تكوين جدر ثانوية .

2- تتوسع عرضياً بعد استكمال هذا النمو.

3- يبدأ ترسيب طبقات الجدار الثانوي بنمط خاص حسب خصوصية هذه العناصر الخشبية ثم تحصل فيها تطورات اضافية لتكوين وعاء متطور حيث تحصل التطورات التالية فيها:

1- زيادة في اقطار القطع بشكل شعاعي .

2- تصبح الصفائح السلمية افقية .

3- تتوسع الفتحات النقرية وتختفي اشرطة الجدران الموجودة بينها ويصبح للصفيحة ثقب واحد كبير فقط وتسمى في هذه الحالة بالصفيحة ذات التثقيب البسيط   simple perforated plate.

يتكون الجدار الثانوي داخل الجدار الابتدائي للخلية الوعائية  ويحدث التغلظ على الجزء الداخلي من الجدار الثانوي , ثم يذوب الجدار الابتدائي للخلية والصفيحة الوسطى في اماكن الثقوب في الصفيحة المثقبة بفعل الانزيمات الموجودة في البروتوبلاست ثم يتحلل البروتوبلاست بفعل وجود الفجوات العصارية الملتقمة والاجسام الكروية المحللة وبذلك تصبح خلية الوعاء الخشبية المتكونة خلية ميتة ناضجة .

يقسم الخشب الى نوعين وهما :

1– الخشب الابتدائي :primary xylem

  وينشأ من الكامبيوم الاولى    procambium خلال فترة تمايز جسم النبات الابتدائي من المرستيم القمي , ويتألف من واحد او اكثر من العناصر الاتية وهي الاوعية والقصيبات والالياف والخلايا البرنكيمية مرتبة بنظام عمودي فقط . وهو يقسم الى جزئين هما :

أ- الخشب الاولي:protoxylem  

   وهو الجزء الاول من الخشب  ويقع الخشب الاولي الى الداخل .

ب- الخشب التالي :metaxylem

  وهو الخشب الذي يتمايز بعد اكتمال تمايز الخشب الاولي وقبل تكوين الخشب الثانوي و يتم نضجة  بعد ان تتم استطالة العضو النباتي , وهي لا تتوسع , وتكون الجدران الثانوية شبكية او سلمية او منقرة مضفوفة وهو يقع الى جهة الخارج.

2- الخشب الثانوي : secondary xylem

  ويمكن مشاهدة هذا النوع من الخشب في النباتات معراة البذور وذوات الفلقتين وهو ينشأ من الكامبيوم الوعائي V.C.  الذي يتكون بدوره من مبادئ مغزلية وشعائية وينتج عن نشاط هذا الكامبيوم تكوين عناصر الخشب الثانوي كالقصيبات والاوعية والالياف والخلايا البرنكيمية مرتبة في نظامين هما :

أ- النظام العمودي: vertical system  الذي يضم عناصر ذات وظائف توصيلية الى الاعلى وميكانيكية توفرها المبادئ المغزلية .

ب- النظام الشعائي الافقي :  horizontal ray system    ويضم عناصر تكونت من بداءات شعاعية قصيرة , ويكون النظام الافقي الشعاعي ألاشعة النخاعية medullary ray. ونادراً ما يتكون الخشب الثانوي في ذوات الفلقة الواحدة , بالرغم من حدوثها في حالات قليلة شاذة كما في الدارسينا واليوكا yucca .

2– القصيبات :tracheids

القصيبات هي خلايا مفردة اي ان كل قصبة تعتبر خلية واحدة مستطيلة الشكل اي متطاولة يصل طولها الى 4.35 ملم عند النضج ولها جدران ثانوية ملكننة ومتثخنة نهاياتها مستدقة ولكنها غير مثقبة وليس لها بروتوبلاست ويتحرك الماء والاملاح عبرها. وهي تشبه الاوعية الا ان جدرانها تكون اقل تثخناً من الاوعية ولكن توجد فيها نفس انواع التغلظ في الاوعية وهي الحلقي واللولب والسلمي  والشبكي والمنقر كما انها تشبه الالياف ايضاً  في الشكل.

وتظهر القصيبات مضلعة في المقطع العرضي وتميل الى الشكل الدائري عند النضج وتتشابك نهاياتها لتكون خطا مباشراً لمرور السوائل يسمى بنظام التفمم anastomosing system  (اي بمعنى التقاؤها مع بعضها البعض ).

   ومن وظائف القصيبات الرئيسية هي :

أ- النقل : translocation للماء والعناصر الغذائية من خلال التجويف الداخلي Lumen الى الاعلى, اما الاشعة الخشبية فتقوم بوظيفة النقل بالاتجاه العرضي .

ب- التدعيم: support من خلال تشابك خلايا القصيبات واتحادها مشكلة حزم واسطوانات .

ج- التخزين: storage   : حيث تقوم بتخزين الغذاء في برنكيما الخشب اي الخلايا البرنكيمية في نسيج الخشب , كما تقوم الاشعة الخشيبة ايضاً بتخزين الغذاء .

تطور الوعاء : Vessel development

   تتكون القصيبات فوق بعضها البعض وتمثل كل منها قطعة وعائية فيها جدران نهائية مائلة ذات نقر سلمية ويشكل التركيب الانبوبي بأكمله وعاء بدائي primitive vessel   ثم تحصل فيها تطورات اضافية لتكوين وعاء متطور

  1- حيث تحصل زيادة في اقطار القطع بشكل شعاعي.

 2- تصبح الصفائح السلمية  افقية .

3- تتوسع الفتحات النقرية .

 اشكال القصيبات :Tracheid shapes

أ- القصيبات الليفية :Fibrous tracheids

قد يزداد الشبه بين الالياف والقصيبات احياناً بحيث يصعب التمييز بينهما ,وتتكون في جدران القصيبات الليفية طبقات جلاتينية  gelatinous Layers  في عدد من العوائل النباتية وتسمى عندئذ بالقصيبات الجلاتينية .

ب- القصيبات الليفية المقسمة :Septate fiber tracheids

وهي تتكون في حالة بقاء البروتوبوسلات في بعض القصيبات الليفية بعد نضج الجدار الثانوي وينقسم البروتوبلاست بحيث يتكون اثنان او اكثر منه مفصولة بحواجز عرضية رقيقة والموجودة داخل الجدار الاصلي , وتحتوي كل حجرة منها على بروتوبلاست ونواة .

3– الالياف :Fibers

   هي عناصر ميتة ملكننة وجدرانها اسمك من جدران القصيبات وهي مدببة الاطراف وحيدة الخلية ذات وظيفة دعامية وينعدم وجودها في عاريات البذور ويوجد منها ثلاثة انواع هي :

أ- الياف قصيبية  Libriform  tracheids:: وهي اقل طولاً وسمكاً من الالياف الليبرية (الخيطية) وتكثر في ذوات الفلقتين وقد تقوم الالياف المقسمة بتخزين الغذاء الزائد عن الحاجة وقد تبقى حية لعدة سنوات في العنب .

ب- الياف ليبرية (خيطية) :Libriform fibers   وهي اطول من الخلايا الخشبية ونقرها على شكل شقوق من النوع البسيط وقد تكون مقسمة ايضاً.

ج- الياف جلاتينية: gelatinous fibers

  وهي الياف ذات تلكنن قليل او عديمة التلكنن في جدرانها الثانوية بل فيها نسب عالية من السليلوز ولها مظهر جلاتيني .

4- الخلايا البرنكيمية (برنكيما الخشب) : Xylem parenchyma

   وتسمى بالخلايا الحشوية في الخشب : وقد تتغلظ جدرانها تغلظاً لكنينيا وتوجد في الخشب الابتدائي والثانوي وتوجد على شكل صفوف قطرية احياناً مكونة ما يسمى باشعة الخشب.  وهي تختص بتخزين المواد الغذائية كالنشأ والدهون عند نهاية فصل النمو ليستهلك في موسم النمو التالي وقد تحتوي على مواد دباغية وبلورات .

   صفات العناصر القصبية في مغطاة البذور :Characteristics of tracheid elements in angiosperms

1- الاطوال  lengths: يبلغ معدل اطوال القصيبات في معظم ذوات الفلقتين 4.35 ملم اما في بعض ذوات الفلقة الواحدة فيكون 5.07  ملم والقصيبات اطول من الاوعية عادةً

2- القطر : Diameter    ان قطر القصيبة اقل من قطر الوعاء .

3– سمك الجدار Wall thickness ان سمك جدار القصيبة اقل من سمك جدار الوعاء

4– الصفائح المثقبة : perforated plates تعد القصيبات ذات التغلظ السلمي والطويلة المائلة ذات الصفائح من اكثر الاجزاء بدائية اما الصفائح فتعد من الاجزاء الاكثر تطوراً.

5- شكل العنصر في المقطع العرضي : يكون شكل القصيبات والاوعية البدائية مضلعاً ذو زوايا في حين يكون الشكل في الاوعية المتطورة دائرياً او قريباً من الدائري وكلما قصر طول الوعاء كان اكثر تطوراً.

6– نوع التنقر :Type of pitting

يكون التنقر السلمي في اوعية ذوات الفلقتين بدائياً والتي تكون بيضية oval  أهليليجية  او دائرية والتي تظهر على هيئة خطوط حلزونية والمتثخنة على الجزء الداخلي للجدار الثانوي للعناصر القصيبية فتعتبر دليلاً على النمو المتطور .

نسيج اللحاء :The phloem  tissue

هو نسيج دائمي معقد اي مركب وظيفتة الرئيسية نقل الغذاء من الاجزاء المصنعة الجانبية لاجزاء النبات ويتألف من عدة انواع من الخلايا وهي  الخلايا الغربالية والخلايا المرافقة والخلايا البرنكيمية اللحائية وعادةً ما تنشأ الانابيب الغربالية من الخلايا الغربالية وقد توجد الالياف والسكلريدات واحياناً توجد الخلايا والقنوات اللبنية  Laticifers  والراتنجية في نسيج اللحاء وتفتقر جدران العناصر اللحائية الى التثخن والتلكنن وتقوم الخلايا البرنكيمية بعملية التخزين كما ان الالياف تقوم بالتدعيم .

ويوجد نوعين او شكلين من اشكال اللحاء هما :

1 – اللحاء الابتدائي :primary phloem

  ويخرج من الكامبيوم الاولي    في المرستيم القمي خلال عملية تمايز جسم النبات الابتدائي وهو يتميز او يقسم الى نوعين هما :

أ– اللحاء الاولي : protophloem   وهو اول جزء يتمايز في اللحاء الابتدائي والذي تنضج فيه الوحدات قبل اكتمال استطالة العضو النباتي .

ب- اللحاء التالي Metaphloem:    وهو اللحاء الابتدائي والذي يتمايز بعد نضج اللحاء الاولي وقبل تكوين اللحاء الثانوي وهو ينضج بعد اكتمال استطالة العضو النباتي 2– اللحاء الثانوي :Secondary phloem

  وهو موجود في كلا من معراة البذور وذوات الفلقتين وهو ينشأ من الكامبيوم الوعائي كما هو الحال في الخشب الثانوي وهو يتكون الى خارج الكامبيوم وهو يشكل جزءاً صغيراً من الساق والجذر والفرع مقارنة بحجم الخشب الثانوي المتكون في نفس الفترة وهو يتمزق ويفقد وظيفتة وينعزل عن بقية الانسجة الداخلية بعد مرور سنة بسبب تكوين البشرة المحيطية periderm= bark  ويسقط دورياً على شكل قلف rhytidom=bark  كما يشاهد في الاشجار وهو يترتب في نظامين هما :

أ– النظام العمودي (المحوري) vertical system  : يقوم بعمليات النقل العمودي للمواد الغذائية وهو يتكون من وحدات الانابيب المنخليه والخلايا المرافقة والالياف وخلايا برنكيمية ممتدة بصورة موازية للمحور .

ب- النظام الشعاعي  ray or horizontal system  : ويقوم بنقل المواد الغذائية قطرياً او شعائياً وهو يتألف من خلايا برنكيمية هي التي تشكل ما يسمى بالاشعة اللحائية .

   اما العناصر المكونة لأنسجة اللحاء فهي :

1– الانابيب المنخلية (الغربالية): sieve tubes

   هو تراكيب انبوبية تتألف كل منها من سلسلة من خلايا طويلة تتصل مع بعضها عند نهاياتها مكونة انبوبة طولية وظيفتها نقل الغذاء بصورة ذائبة اما الخلايا المكونة للأنبوبة المنخلية فتسمى بوحدات الانبوبة المنخلية   sieve tube members  وتنحل النواة عند نضج الانبوبة المنخلية ويبقى السايتوبلازم فقط وتتكون اجسام صغيرة في السايتوبلازم تدعى بالاجسام الهلامية  slime bodies   وتتجمع المادة الهلامية عند الصفائح المنخلية مكونة ما يسمى بالسدادة المخاطية  slime plugs وتسمى ايضاً في الوقت الحاضر بالاجسام البروتينية  protein bodies  ووظيفتها هي سد ثقوب الصفيحة الغربالية عند اختلال الضغط المائي داخل خلايا الانابيب الغربالية وتمنع الانسياب السريع للمواد الغذائية المصنعة في الاوراق الى الجذور لان وصولها الى الجذور بسرعة كبيرة سيقلل من استفادة بقية اجزاء النبات منها وبذلك يعاني النبات من نقص الغذاء العضوي كما تقوم بسد الصفائح الغربالية شتاءاً بالاشتراك مع الكالوس .

  وتوجد الانابيب المنخلية في مغطاة البذور اما عاريات البذور والسرخسيات فلا توجد انابيب منخلية فيها بل توجد خلايا منخلية فقط

2– الخلايا المنخلية (الغربالية): sieve cells

  وهي خلايا متطاولة ذات جدر نهائية مدببه ومتداخلة مع بعضها والمنطقة المنخلية sieve area تعرف على انها ( جدار نهائي اوجانبي من الوحدة المنخلية يحتوي على فتحات pores   ترتبط خلالها بروتوبلاست الخلايا المتجاورة عمودياً وجانبياً وعادةً ما يحتوي الجدار النهائي على فتحات اكبر وتسمى بالصفيحة المنخلية ) وتحتوي الخلايا المنخلية على جدران ابتدائية وتضم بروتوبلاست حي متحوصل ولا يحتوي على نواة.

3- الخلايا المرافقة : companion cells

  هي خلايا برنكيمية متخصصة ذات بروتوبلاست فعال تحتفظ بالسايتوبلازم ما دامت الخلايا حية وهي مرتبطة مع وحدات الانبوبة المنخلية اي ملاصقة لها حيث ترتبط بكل وحدة من وحدات الانبوبة المنخلية خلية مرافقة واحدة او اكثر وهي موجودة ضمن النظام المحوري (العمودي).

      وتوجد ما تسمى بالخلايا الزلالية   albuminous cells  في لحاء المخروطيات     وهي شبيهة بالخلايا المرافقة وتوجد ضمن النظام الشعاعي وتسمى بخلايا  strasburger  وعند انقسام الخلية المرافقة (الممهدالكامبيومي \ او الكامبيوم الممهد  cambial precursor   طولياً فأنها تنتج خليتين او اكثر اما الكبيرة فأنها تكون الخلية المنخلية والصغيرة تكون الخلية المرافقة .

4– الياف اللحاء : phloem fibers

   وهي احدى مكونات اللحاء وفي كلا من اللحاء الابتدائي والثانوي . وقد تتلكنن في بعض النباتات او لا تتلكنن في انواع اخرى .    ويعتبرها بعض الباحثين خلايا برنكيمية سكلرنكيمية لحائية او سكلريدات وليست الياف حقيقية .

   5- برنكيما اللحاء : phloem parenchyma

    توجد الخلايا البرنكيمية في اللحاء وتقوم بوظيفة تخزين النشا والدهون ومواد غذائية عضوية اخرى كما تقوم بتجميع التانينات والراتنجات وقد توجد فيها البلورات ايضاً .

    تكوين الفسحات البينية : Formation of intercellular spaces

  تتكون الفسحات البينية بين الخلايا البرنكيمية وخاصة في النباتات المائية والنباتات الارضية التي تعيش في الترب الغدقة وهي مفيدة لتهوية النبات وتسمى بالبرنكيما الهوائية    aerenchyma  اي الانسجة الحاوية على فسحات هوائية كبيرة : ولا توجد مثل هذه الفسحات في اندوسبرمات البذور وتتكون هذه الفسحات بطريقتين هما :

  1- طريقة انفصال الخلايا : Schizogenous

    حيث تنفصل الخلايا على طول صفائحها الوسطى ففي وقت تكوين الجدار الابتدائي بين خليتين جديدتين تصبح الصفيحة الوسطى بين الجدارين ملامسة للجدار الابتدائي للخلية الامية وتكون الفسحة البينية والتي تتوسع بتكوين فسحة مشابهة في الخلية المجاورة . وتتكون القنوات الراتنجية  resin ducts   في المخروطيات والقنوات الافرازية secretory ducts في نباتات العائلة المركبة والخيمية واللبلاب الانكليزي hedra helix بهذه الطريقة.

   2- طريقة انحلال الخلايا : Lysigenous

 حيث تتكون الفسحات البينية عن طريق انحلال الخلايا بأكملها مثالها تكوين الفسحات البينية الكبيرة في النباتات المائية في جذور بعض ذوات الفلقة الواحدة والقنوات الراتنجية الابتدائية في نبات المانكو Mangifera indica وهناك اراء اخرى عن الطريقة التي تتكون بها التجاويف الزيتية في ثمار الحمضيات وقد تتكون الفسحات بكلتا الطريقتين وتدعى schizolysigenous.

التركيب الداخلي للجذر : Internal structure if the root

يتركب جذر ذوات الفلقتين من المناطق التالية :

1. البشرة : epidermis وتخرج منها شعيرات جذرية تزيد من المساحة السطحية للامتصاص .

2. القشرة : cortex والتي يوجد في نهايتها صف من الخلايا المغلظة الحاوية على السيوبرين suberin والمسمى بشريط كاسبر  casparian strip.

3. الاسطوانة الوعائية : vascular cylinder وتتألف من :

أ . الدائرة المحيطية : periderm

ب. الانسجة الوعائية : vascular tissues وتضم الخشب واللحاء

       التغلظ الثانوي في الجذر:Secondary growth in roots

لا يحدث تغلظ ثانوي في النباتات ذوات الفلقة الواحدة بل يحدث في ذوات الفلقتين كالاتي :

يبدأ التغلظ الثانوي عندما تكون الخلايا المرستيمية الموجودة في الجهة الداخلية من كتل اللحاء الابتدائي اشرطة غير متصلة من الكامبيوم الوعائي مساوية في عددها للحزم الوعائية . وتنقسم خلايا الكامبيوم لتعطي خشب ثانوي للداخل ولحاء ثانوي للخارج .

ثم تمتد اشرطة الكامبيوم على جانبي اذرع الخشب لتكمل الحلقة المتعرجة من الكامبيوم الوعائي وتصبح دائرية بسبب زيادة نشاطها من جهة اللحاء عما هو في جهة الخشب .

ويتكون الخشب الثانوي من اوعية ذات اقطار مختلفة والتنقر السائد فيها هو السلمي scalariform والشبكي  reticulate والمنقرpitted اضافة الى القصيبات وبرنكيما خشبية .

اما اللحاء الثانوي فيتكون من انابيب غربالية وخلايا مرافقة والياف وبرنكيما لحائية وكما يعطي الكامبيوم ايضاً اشعة رئيسية تسمى بالاشعة الوعائية vascular ray والجزء الواقع منه في الخشب الثانوي يسمى شعاع الخشب medullary ray اما الجزء الموجود داخل اللحاء الثانوي فيسمى شعاع اللحاء phloem ray

ويؤدي نشاط الكامبيوم الوعائي الى زيادة قطر المحيط الخارجي للنبات مما يؤدي الى تمزيق القشرة وسقوطها ثم ينشط نسيج البريسايكل مستعيداً القدرة على الانقسام .

   ويتكون الكامبيوم الفليني من الطبقة الخارجية للبريسايكل مكوناً فلين الى الخارج وقشرة ثانوية للداخل . ولا يحدث تغلظ ثانوي في جذور ذوات الفلقة الواحدة الا في حالات نادرة مثل الدراسينيا.

          التغلظ الثانوي في الساق : Secondary growth of stem ا

 بعد اتمام تكوين الانسجة الابتدائية في الساق او الفرع فأنه من الصعب ان يحدث فيها نمو طولي بعد ذلك والانسجة الابتدائية تشمل انسجة الخشب واللحاء الابتدائية او ما يسمى بالانسجة الاولية وتتكون خلال الاسابيع الاولى للنمو . ويستمر البرعم الطرفي في النمو لعدة سنوات في السيقان الخشبية اما النمو فيستمر لمئات السنين بل آلاف احياناً حسب نوع النبات. ويحدث التغلظ الثانوي في النباتات الخشبية ذات الفلقتين وبعض النباتات العشبية مثل البلاركونيوم ولا يحدث في النباتات ذات الفلقة الواحدة الا نادراً كما في الدراسينا واليوكا .

ويبدأ حدوث التغلظ الثانوي بانقسام خلايا الكامبيوم الوعائي الحزمي vascular cambium في الحزم الجانبية وتكوين خلايا لحاء ثانوي الى جهة الخارج وخشب ثانوي باتجاه الداخل . ويحدث ان تستعيد الخلايا البرنكيمية الموجودة بين الحزم الوعائية بمحاذاة الكامبيوم الوعائي الحزمي قدرتها على الانقسام وتتحول الى ما يعرف بالكامبيوم بين الحزم interfascicular cambium وتتشكل بذلك حلقة متصلة من الكامبيوم تتصل بالكامبيوم الحزمي وتكون كمية الخشب الثانوي المتكونة اكثر من كمية اللحاء الثانوي . والخشب يتألف من اوعية وقصيبات والياف خشبية ملكننة . اما اللحاء الثانوي فيتألف من انابيب غربالية وخلايا مرافقة والياف لحائية .

وتعطي خلايا الكامبيوم الوعائي الشعاعية اشعة برنكيمية تسمى بالاشعة النخاعية وتمتد من القشرة الى النخاع اذا نشأت بين الحزم . وتسمى بالاشعة الوعائية اذا نشأت داخل اللحاء الثانوي او الخشب الثانوي وقد تسمى بأسم اللحاء والخشب اي اشعة لحائية او اشعة خشبية .

وبما أن عناصر الخشب تكون قوية ومغلظة فانها لا تنضغط تحت تأثير الزيادة المستمرة في قطر الساق نتيجة لتكوين الخشب واللحاء الثانوي وزيادة قطر الساق وبذلك يزداد محيط حلقة الكامبيوم.

تكوين الفلين:  Cork formation

    تنقسم خلايا الكامبيوم بجدر عمودية ومحيطية مسببة زيادة في النمو العرضي مما يزيد الضغط على الانسجة الواقعة خارج الكامبيوم كاللحاء والقشرة والبشرة التي تتمزق ويحل محلها نسيج البريديرم الذي ينشأ من أول طبقة من طبقات خلايا القشرة والتي تتحول الى كامبيوم فليني phellogen ,  وبسبب استمرار النمو يتمزق البيريديرم ثم يعوض عنه بكامبيوم فليني آخر من طبقات القشرة السفلى وهكذا ويتخذ الفلوجين شكل حلقة متصلة او متقطعة مولدة خلايا الفلين التي تتسوبر وتموت وهي مانعة لمرور الماء بسبب وجود مادة السيوبرين الدهنية على جدرانها مما يؤدي الى موت خلايا القشرة والبشرة لعدم قدرتها على الحصول على الماء وتنفصل تدريجياً كالقشور والمسماة بالقلف bark.

وهذه الظاهرة واضحة في اشجار بلوط الفلين المسمى cork oak  وهو مصدر الفلين التجاري .

  تركيب ساق من ذوات الفلقتين : Structure of dicot stem

     يتألف الساق من الطبقات التالية :

1. البشرة : وتتألف من طبقة واحدة متراصة من الخلايا مغطاة بطبقة من الكيوتين .

2. القشرة : تتألف من طبقات من خلايا كولنكيمية مغلظة الجدران تحتوي على بلاستيدات خضراء .

3. الاسطوانة الوعائية : vascular cylinder وتكون جانبية الترتيب .

4. النخاع : pith  ويتألف من خلايا برنكيمية رقيقة الجدران ذات مسافات بينية كبيرة وتوجد في المركز وقد تتحلل وتموت ويصبح الساق مجوفا hollow مثل نبات الفول في حين يكون مصمتاً في عباد الشمس .

5. الاشعة النخاعية : medullary ray وهي خلايا برنكيمة رقيقة الجدران توجد بين الحزم الوعائية وتصل القشرة بالنخاع وهي مخزنة للمواد الغذائية .

التركيب الداخلي للورقة :  Internal structure of the leaf

  تركيب ورقة من ذوات الفلقتين تتألف من الاجزاء التالية :

1. البشرة : epiderm وهي طبقة من خلايا متراصة في اعلى واسفل الورقة لحماية الانسجة الداخلية وتغطيها طبقة من الكيوتكل والتي تكون اسمك في الجهة العلوية المواجهة للشمس كما تحتوي البشرة على ثغور وشعيرات صغيرة .

2. النسيج الوسطي :  mesophyll tissue   هو النسيج الذي يملأ الفراغ بين البشرتين العليا والسفلى عدا الحيز الذي تشغله العروق وخلاياه برنكيمية, ويحتوي على بلاستيدات خضراء وتوجد فيه الانسجة التالية :

 أ-الطبقة العمادية :Palisade layer  وتقع تحت البشرة مباشرة وتتألف من طبقة او اكثر من خلايا اسطوانية متعامدة مع البشرة وتفتقر للمسافات البينية وهي غنية بالبلاستيدات الخضراء .

ب. الطبقة الاسفنجية : Spongy layer وتتألف من عدة طبقات غير منتظمة تحوي عدداً من البلاستيدات الخضراء ولكن اقل من النسيج العمادي وتتميز بكثرة المسافات البينية فيها والمفيدة في عملية تبادل الغازات .

ج. الحزم الوعائية (العروق) : Veins) vascular bundles ) وتوجد متشابكة على شكل عروق وتتكون الحزمة الوعائية من خشب من جهة البشرة العليا ولحاء من جهة البشرة السفلى ولا يوجد بينهما كامبيوم وتمتد انسجة الخشب لمسافة اطول من اللحاء وتحاط الحزم بطبقة من خلايا برنكيمية او كولنكيمية متراصة مع بعضها او اكثر مكونة قوس غلاف الحزمة او غمد الحزمة ويقوم الخشب بنقل العصارة النباتية من الساق الى النسيج المتوسط .ويقدر عد نهايات العروق الصغيرة بحوالي 10000 عريق\ سم2 اي أنها تصل الى كافة خلايا الورقة.

التركيب الداخلي لورقة من ذوات الفلقة الواحدة :Internal structur of  monocot leaf

1. البشرة :  Epiderm وهما بشرتان العليا والسفلى وتوجد فيهما الثغور ولا توجد فيها طبقة عمادية كما توجد فيها خلايا كبيرة رقيقة الجدران تنثني عندها الورقة تسمى بالخلايا المحركة  bulliform  او  motor cells  وهي تتحكم في فتح وغلق نصل الورقة حيث عند زيادة الضغط الانتفاخي للخلايا يبقى النصل مفتوحاً ويزيد النتح وعند قلة الضغط الانتفاخي تلتف الورقة وتنطوي من الوسط ويقل النتح .

2. نسيج متوسط mesophyll  يتألف من خلايا برنكيمية تحتوي على بلاستيدات خضراء تكثر فيه الفسحات البينية .

    نشوء الاوراق : Leaf initiation

تنشأ الاوراق من مبادئ الاوراق  leaf primordia الموجودة حول المرستيم القمي للبراعم ويبدأ نشوء الورقة بانقسامات موازية للسطح الخارجي في مجموعة قليلة من الخلايا على احد جوانب القمة النامية للساق من نتوء جانبي صغير على قمة الساق يسمى سند الورقة ثم يتكون محور الورقة ثم تتكون مجموعتين من مرستيمات حافية على جانبي المحور ويتكون منه نصل الورقة .

التراكيب الافرازية في النبات

Secretory structures in plants

القنوات الافرازية واللبنية

Secretory ducts and Laticifers

الافراز : Secretion : ظاهرة معروفة شائعة في النباتات حيث ان ترسيب جدار الخلية والكيوتكل والسيوبرين وترسيب الشمع وانتقال مواد معينة من السايتوبلازم الى الفجوات انما تمثل عمليات افرازية وقد يحدث الافراز في اجزاء معينة من النبات او في النبات كله في انواع اخرى وتستعمل اصطلاحات معينة في هذا المجال مثل :

 الافراغ : excretion  وتعني طرح منتجات الايض كالبلسم والراتنج والزيوت وقد تتراكم هذه المواد داخل الخلايا او تنقل الى الخارج .

ويصعب التمييز بين الافراز والافراغ واقترح   Wyssling-Frey 1935     استعمال اصطلاح  recretion   للتخلص من الاملاح وهي عملية تنظيم المحتوى الايوني في الخلية .

  وسنستخدم اصطلاح الافراز في هذا الموضوع معبراً عن الافرازات النباتية. وتوجد التراكيب الافرازية اما على شكل خلايا مفردة (فريدة) بمعنى مميزة منعزلة عن غيرها باحجامها ومحتوياتها او انها تشكل صفوفاً طويلة متعددة او تكون بينية . كما توجد شعيرات او زوائد غدية grandular trichomes  والغدد الرحيقية   nectar gldnds والثغور المائية  hydathodes.

المواد التي يفرزها النبات : Secreted substances

  ومنها مادة الميروسين   myrosinوهو يعني انزيم الدياستيز  diastase والتانينtannin  والمواد الهلامية mucilages والبلورات crystals والزيوت الاساسية والراتنجات resins والتربينات والانزيمات والهرمونات النباتية والبلسم balsam وهو سائل راتنجي يخرج عند جرح الساق او الفرع ويستعمل في الطب وتكون التراكيب الافرازية على شكلين هما:

أ- كروية الشكل تقريباً : وتوجد في الحمضيات واليوكالبتوس وهي تسمى بالتجاويف الافرازية .

ب- متطاولة وتدعى بالانابيب ducts  والقنوات   canalsكما في العائلة المركبة والخيمية والبطمية وقد تتداخل القنوات الى حد ما مكونة نظامين بنمط ثابت مثالها الخشب الثانوي في السرو وقد تتكون القنوات بطريقة الانفصال كما في العائلة الخيمية والصنوبرية او بطريقة الانحلال كما في العائلة السيزالبينية والمانكو وهناك مجموعتين منَ التراكيب الافرازية هما :

أ- الداخلية .

 ب- والخارجية.

كما ان هناك عدة اشكال من القنوات مثل :

1- القنوات الراتنجية :resin ducts

   وهي شائعة الوجود في المخروطيات وهي مهمة لها علاقة في تكنولوجيا الاخشاب واستخلاص المواد الراتنجية منها والقناة الراتنجية هي تركيب متطاول مكون من خلايا مستطيلة مشكلة تجويفاً في الوسط ويحاط هذا التجويف في جنس الصنوبر بطبقة من خلايا رقيقة الجدران غير ملكننة تدعى بالخلايا الطلائية (الغطائية)  epithelial cells وتوجد طبقة او طبقتين من الخلايا تحيط بالخلايا الطلائية وتكون جدرانها متثخنة وغير ملكننة نسبياً تسمى خلايا الغلاف sheath cells وهي غنية بالمواد البكتية ةالسيوبرين

تكوين القنوات : Development of ducts

   يمكن تمييز مبادئ القناة مبكراً في حياة النبات ابتداءاً بالبذرة ثم الاعضاء والانسجة في الساق والجذر وهي تتكون وتتطور بنفس الطريقة في كل من انسجة النبات الابتدائي والثانوي حيث تتكون المبادئ المغزلية (المحورية) للكامبيوم والمبادئ الشعائية الافقية لتكوين هذه القنوات عمودياً وشعاعياً. حيث تخضع مجموعة من الخلايا للانقسام باتجاهات مختلفة موازية للسطح اي جانبي باتجاه تجويف القناة ويكون التجويف في بدايتة بين خليتين بطريقة الانفصال ثم يصبح بين اربعة خلايا ثم يستمر الانقسام وتتكون 2-3 طبقات من الخلايا المغلفة حول الخلايا الطلائية وخلايا الغلاف وتنتفخ جدران الخلايا لتصبح بشكل العدسة في الصفيحة الوسطى وقبل تفتتها اثناء تكوين الفجوة القنوية .

2- القنوات والتجاويف الهلامية : Mucilage ducts and cavities

 تتكون التجاويف الهلامية التي تأخذ الشكل المتساوي الابعاد او المستطيل في العديد من العوائل النباتية ومنها العائلة الخبازية والعائلة البرازية sterculiaceae (وسميت بهذا الاسم لرائحتها الكريهة ) والعائلة الزيزفونية Tiliaceae وتتكون القنوات في شجرة البرازsterculia urens  في القشرة واللب (النخاع) والسويقة الورقية والعرق الوسطى للورقة وكل من برنكيما اللحاء والخشب في الجذور .

التصمغ : Gummosis

  الصمغ هو اصطلاح عام لأفرازات لزجة من السكريات المتعددة التي تتكون نتيجة تحلل او تحطم الخلايا واسبابه فسيولوجية او مرضية والتي تحفز تحطيم جدران الخلايا وخروج محتوياتها كالصمغ والراتنجات ويمكن ان يكون النشا مصدراً لتكوين الصمغ وقد يؤدي في الحالات الشديدة الى تكوين تجاويف او قنوات حيث تتحلل الجدران الابتدائية للخلايا متجهة الى الصفيحة الداخلية للجدار الثانوي ويمتلئ التجويف المتكون بالصمغ وقد يحدث التصمغ احياناً في القلف مثالها تكوين الصمغ العربي في قلف شجرة الاكاسيا (سنط السنغال Acacia senegal) وهو يزرع في السودان . وغالباً ما تسبب الاصابات الحشرية والمرضية والجروح الميكانيكية والامراض الفسيولوجية ظهور التصمغ على النباتات .

3– قنوات عرق الكينا : Kino vein ducts

يوكالبتوس الكينا شجر او صندل الكينا (افريقي) يتكون هذا النوع من القنوات في جنس اليوكالبتوس وهي تحتوي على فينولات متعددة  polyphenols هي تختلف في الحجم حيث تتراوح من بضعة عروق معزولة الى كتلة كثيفة متداخلة تحيط بالشجرة وذات عرض يتراوح ما بين 1.5 – 5 مليمتر اما اطوال العروق فتتراوح مابين بضعة سنتيمترات الى 3 امتار .

  وتتكون قناة عرق الكينا في منطقة الكامبيوم نتيجة للجروح كما تتكون في البرنكيما المجروحة ايضاً وتسمى traumatic parenchyma والتي ينتجها الكامبيوم مباشرة بعد اعطاء التحفيز الذي يؤدي الى تكوين العرق والذي تقوم فيه مجاميع من الخلايا بتجميع كميات كبيرة من الفينولات المتعددة وثم تتحلل هذه الخلايا مشكلةً بذلك قناة تنطلق بداخلها محتويات الخلايا المنتجة للكينا وتزيد كميتها في القنوات وفي المرحلة النهائية يقوم الكامبيوم الجانبي بأنتاج طبقة من خلايا مسوبرة تصبح بشكل ادمة محيطية  peridermنموذجية .

          التراكيب الافرازية الخارجية :External secretory structures

   توجد عدة اشكال من التراكيب الافرازية الخارجية وهي :

1– الزوائد والغدد : Tricomes and glands

    وتشمل الزوائد والشعيرات والحراشف فالاوراق تحمل اشكالاً متعددة من هذه التراكيب فبعضها تنشأ من البشرة او من مناطق وخلايا عميقة في الاوراق والازهار مثالها الشعيرات الوبرية في الدفلا . وقد تكون الشعيرات مفردة او متعددة الخلايا اي مركبة ذات رأس متضخم محمول على حامل نحيف مؤلف من صف واحد من الخلايا وقد تكون على شكل حراشف او شعيرات درعية . وقد تفرز مواد لزجة والزوائد تسمى  colleters or trichomes واصل الكلمة هو يوناني من كلمة  صمغ glu=colla

  وتقوم العديد من الزوائد والغدد بأفراز التربينات بأشكال متنوعة . مثاله افراز الزيوت الاساسية من نبات البلادونا  Atropa belladonna   وهو نبات سام من العائلة الباذنجانية ).

   وهناك الشعيرات اللاسعة لنبات القريص  اي الحريق   nettle(Urtica urens حيث ان لها ميكانيكية خاصة لاطلاق محتوياتها فالشعيرة هي عبارة عن انبوبة شعرية متكلسة عند القاعدة ومسيلكة اي فيها سيليكا في نهاياتها العليا ويوجد في الاسفل تضخم يشبه الكيس مغمور في خلايا البشرة ومرتفع شيئاً ما فوق السطح وتحمل في نهاياتها العليا قمة كروية والتي تنكسر ( تنفتح) على طول خط معين فيها عند ملامستها لجسم معين وتدخل الحافة الحادة جسم الانسان مطلقة محتوياتها داخل الجرح . وتحتوي المادة على مركبات الهستامين  histamine  والاستيل كولين  acyetyl-choline وهي شائعة في جنس الورد والكستناء  والجوزية من المواد الافرازية التي لا يحتاجها النبات هي التربينات والراتنجات والتانينات والبلورات او مواد لها وظيفة فسيولوجية كألانزيمات والهرمونات .

2– الغدد الرحيقية : Nectar glands

  تتكون الغدد الرحيقية اما على الازهار وتسمى بالغدد الرحيقية الزهريةfloral nectaries او على الاجزاء الخضرية وتدعى بالغدد الرحيقية الخارجيةexternal nectaries وهي تنتج سائلاً يحتوي على السكر وخاصة الكلوكوز والفركتوز والسكروز ومنها ما تكون غدد وعائية او على شكل سطوح غدية وهي تتكون على الازهار والاوراق والسيقان والاذينات والسويقات الزهرية ويتم افراز الرحيق في الازهار ذوات الفلقتين من الاجزاء القاعدية للاعضاء الذكريةstamens  كالقرنفليات والبطباطيات polygonales والسرمقياتchenopodiales  والتي تضم السلق والسبانخ والسرمق (رجل الاوز) او تكون الغدد الرحيقية على شكل حلقة او قرص عند قاعدة المبيض مثالها الخلنجيات  Ericales) مثل عنب الدب) والباذنجانيات solanales او على شكل قرص بين الاعضاء الذكرية اما في الزيزفونيات فأن الغدد الرحيقية تتكون من شعيرات غدية متعددة الخلايا تتجمع سوية مكونة نمواً يشبه الوسادة cushion وقد تتكون على الاوراق الكأسية او انها تبطن الكأس الزهري من الداخل كما في العائلة الوردية ذات الازهار المحيطية او تتكون على قمة المبيض في حالة الازهار العلوية او تكون على هيئة انابيب محيطة بقاعدة القلم كما في العائلة المركبة . او تكون على هيئة اعضاء ذكرية محورة مثالها العائلة الحوذانية والبربريسية berberidaceae.

   اما في ذوات الفلقة الواحدة فأن الغدد الرحيقية تتكون في الاجزاء المقسمة للمبايض وتسمى بالغدد الرحيقية المقسمة وتكون على شكل جيوب pockets  وعندما تكون مطمورة في المبيض فأن لها قنوات تؤدي الى سطح المبيض وان مصدر الرحيق او السكر هو اللحاء وتكون الخلايا مرصوصة في حالة الغدد الرحيقية ويتم افراز الرحيق من جدار الخلية احياناً والكيوتكل المحطم الرقيق ومن خلال الثغور .

3– الحاملات العطرية :Osmophores

   تنشأ الروائح العطرية في بعض النباتات في غدد خاصة تسمى حاملات العطر وهو اصطلاح مشتق من كلمات اغريقية معناها العطر وحامله وقد تتميز اجزاء زهرية مختلفة الى حاملات عطرية , وقد تأخذ شكل الجنيحاتflaps  او فرشاة  brush. ويتم انتاج العطور الزهرية من مواد متطايرة ومنها الزيوت الاساسية بشكل رئيسي essential oils. وما الانسجة الجاذبة للحشرات في ازهار السحلبيات الا حاملات عطرية ولها نسيجاً افرازياً عميقاً ذو عدة طبقات . وقد يتبخر الزيت مباشرة او يظهر على شكل قطيرات ومن امثلة النباتات العطرية نبات الصقلاب milk weed من العائلة الصقلابية والعائلة الزراوندية ومعناها (  Aristolochiaceae) اي النافع للنفساء aristos = جيد أو فاضل و Locheia=  ولادة. واصل كلمة زراوند فارسية معربة وهو نبات تزيين معترش ( والعائلة القلقاسية Araceae  وتشمل القلقاس artichoke واللوف وهي وحيدات الفلقة ) والعائلة البرمانية Burmaniaceae والسحلبية Orchidaceae

4– الثغور المائية : Hydathodes

    هي فتحات دقيقة لتراكيب متخصصة توجد عند حواف الاوراق يخرج منها الماء الذي يحتوي على املاح ذائبة متنوعة وسكريات ومواد عضوية اخرى من الورقة بعملية تسمى الادماع   guttationوهي متخصصة للأفراز كما يحتوي هذا الماء على الكلوتامين وكبريتات الامونيوم وقد يسبب الادماع ظهور بعض الامراض او الاضرار بسبب تداخله مع الكائنات المرضية والحشرية وهي تخرج الماء من القصيبات النهائية لنهايات الحزم مباشرة والقصيبات النهائية تكون ملاصقة لخلايا برنكيمية ذات جدران رقيقة تدعى    epithem  ( وهي تسمى خلايا وسيطية اي نسيج وسطي للثغور امائية التي تعمل على افراز الماء ) تحتوي  على فسحات بينية يتحرك خلالها الماء ليصل الى البشرة ويخرج الماء من الثغور المائية بطريقتين هما:

 1- بفضل النسيج الذي يدفع الماء خلال الثغور ويدعى بالغدد المائية .

2- يندفع الماء خلال هذه الفتحات بفضل الضغط الجذري عن طريق الخشب .

       التراكيب الافرازية الداخلية: Internal secretory structures

وهي تضم عدة انواع من التراكيب الافرازية وهي :

1– الخلايا الافرازية : Secretory cells

    وهي خلايا متميزة من الخلايا البرنكيمية الاساسية وتضم مجموعة متنوعة من المواد مثل البلسم والراتنج والزيوت والتانينات والمواد الهلامية والصموغ والبلورات وهي خلايا فريدة مختلفة عن الخلايا التي تجاورها وهي متساوية الاقطار او متطاولة او تشكل اكياس او انابيب متفرعة والخلايا الحاوية على هذه المواد تدعى بالخلايا الزيتية والسايتوبلازم فيها عديم النواة ويكون رغوياً foamy وتتكون هذه الخلايا في كافة اجزاء النبات التكاثرية والخضرية .

  وتحتوي بعض الخلايا على بلورات مثل الكييسات الحجرية Lithocysts في التين  ficus  وكذلك الخلايا الهلامية الحاوية على بلورات ابرية raphide crystals وقد تموت الخلايا المكونة للبلورات بعد اكتمال ترسيب البلورات , وقد تنفصل البلورات عن الجزء الحي من البروتوبلاست .

2- الفراغات الافرازية : Secretory spaces

 تتكون على شكل تجاويف او قنوات بطريقتي الانفصال والانحلال او كليهما سوية ويمكن ان تتكون هذه الفراغات في اي جزء من النبات . وقد تكون الفراغات دائرية كما في العائلة الآسية والبقولية والبخورية Bruseraceae او متطاولة قنوية كما في العائلة المخروطية   coniferaceaeوالمركبة والخيمية والبطمية كالفستق والحبة الخضراء والمواد المفرزة منها هي التربينات والراتنجات والبلسم واللبن النباتي او الحليب Latex الذي تنتجه الخيميات والصباريات ومزمار الراعي (آذان العنز Alisma plantago) اما الصمغ والهلام فمن الاراليات وفصيلة رجل الذئب lycopodiaceae (من الزهريات اللاوعائية ) وغيرها اما بعض البقوليات الاستوائية فتنتج مادة الكوبال ( وهي صمغ راتنجي يستخرج من شجرة الكوبال ويستعمل في صناعة الورنيش  varnish).

    وقد تتكون خلايا انحلالية استجابة للجروح كما في نبات الاصطرك الجاوي    Styrax benzoinوهو منتج للبان الجاوي ونبات الميعة فهو نبات طبي يستخرج منه راتنج بلسمي .

3- الغدد اللبنية : Laticifers

   وهي خلايا او سلسلة من الخلايا المندمجة تحتوي على سائل يسمى اللبن النباتي مكونة انظمة تحرق الانسجة المختلفة المختلفة لجسم النبات وكلمة laticifer مشتقة من كلمة latex والتي تعني عصير اي juice باللاتينية ويكون لون اللبن حليبي او ابيض والحليب بالاتينية هو latex  وهناك تراكيب لبنية من خلايا مفردة وتسمى بالخلايا أللبنية البسيطة simple laticifers  وتراكيب  مركبة من مجموعة خلايا compound laticifers ويختلف تركيب اللبن حسب النبات وتوجد الغدد في الخلايا البرنكيمية الاعتيادية مثل نبات ال guayule او تكون متفرعة كما في الفربيون او على شكل انابيب متشابهة مثل المطاط hevea وتوجد الانسجة اللبنية في الجذور والسيقان والاوراق وغالباً ما ترافق اللحاء .ويحتوي اللبن على مواد متنوعة كامعادن والاملاح والسكريات والصموغ والتانينات والانزيمات واشباه القلويات كما في المورفين المخدر اما الراتنج والصمغ وحبيبات النشأ والبروتين والمطاط فتوجد في المعلقات وقد يكون اللبن مغذياً او ساماً تنفر الحيوانات من تناولها ويتخثر اللبن النباتي عند تعرضه للهواء مكوناً سدادة ضد الجراثيم على المناطق المجروحة من النبات .

   ويقدر عدد النباتات المنتجة للبن النباتي بحوالي 12500 نوعاً تنتمي الى 900 جنساً من ذوات الفلقة والفلقتين كما تحتوي بعض النباتات الدنيا على اللبن مثل السرخس regnellidium كما ان اللبن يوجد في مدى واسع من احجام النباتات مثل الفوربيون    spurgeوهو نبات عشبي الى الاشجار الكبيرة مثل شجرة المطاط rubber tree or Heavea والتين والخس والهندباء .وهناك ما يسمى بالاوعية اللبنية latex vessels وتدعى بالغدد المركبة وتنشأ من سلاسل طولية من الخلايا واصل الوعاء اللبني يشبه الاصل الذي تتكون منه الاوعية الخشبية .

   وظائف الغدد اللبنية :functipons of laticiferous glands

   توجد نظريات مختلفة حول وظائفها ومنها :

1- قد تقوم بنقل او تخزين المواد الغذائية ولكن هذا ليس مؤكداً.

2- تشترك في تنظيم التوازن المائي .

3- تشكل جهازاً افراغياً للفضلات التي لا يستطيع النبات ازالتها .

4- تحتوي على مواد افرازية , ويحتمل ان لها اكثر من وظيفة .

الخلايا اللبنية النباتية كثيرة النوى : Multinucleated laticeferous cells  or latex coenocytes

  وهي تسمى بالخلايا او الغدد اللبنية البسيطة وتنشأ من خلية مفردة تستطيل اثناء النمو وتنقسم النواة في هذه الخلايا دون تكوين حواجز فيها . وقد تستطيل بعض خلاياها مكونة قنوات مستقيمة مثالها القريص urtica والقنب cannabis وغيرها في حين يتفرع بعضها باستمرار مكوناً نظاماً واسعاً من قنوات مستمرة مثالها الفربيون والدفلا.

                            البشرة : Epiderm

هي الطبقة الخارجية من الخلايا التي تغلف النبات الابتدائي وكلمة epidermis مشتقة من كلمتين يونانيتين هما epi  = فوق و derma  = جلد  وهي تحيط بالساق والجذر والاوراق  والثمار والبذور ولا توجد بينها مسافات بينية في منطقة القلنسوة وليست متمايزة في المناطق المرستيمية وتتألف اما من طبقة واحدة من الخلايا وتسمى uniseriate   او من عدة طبقات وتسمى   multiseriate وتغطيها طبقة من الكيوتكل   والتي يوجد على سطحها طبقة رقيقة من الشمع والكيوتين : هو المادة المكونة لطبقة الكيوتكل وهو يتألف من مزيج معقد من احماض دهنية ومنتجاتها المؤكدة والمتكاثفة ولاتوجد طبقة الكيوتكل في الجذور والاجزاء الارضية وتنشأ طبقة البشرة من منشئ البشرة وهي طبقة تغلف القمة النامية للساق والجذر وهي الطبقة الخارجية وتبقى طبقة البشرة طوال حياة النبات في النباتات التي لا يحدث فيها تغلظ ثانوي اما في حالة النباتات المتغلظة ثانوياً فتبقى البشرة فعالة لسنة او عدة سنوات وتستبدل بعدها بالادمة المحيطية  periderm عند تمزقها او نسيج الفلين وقد تعيش لاكثر من عشرين سنة في ساق نبات الاسفندان حيث تستمر الخلايا بالانقسام لتتماشى مع نمو الساق الذي يتغلظ ثانوياً .

   إن خلايا البشرة حية وبالغة نادراً ما تحتوي على بلاستيدات خضراء وفجواتها العصارية كبيرة وخلاياها مستطيلة على الاكثر ومتراصة وبدون مسافات بينية ما عدا مواضع الثغور التي تحاط بخلايا متخصصة تعرف بالخلايا الحارسة التي بالثغور وقد تكون خلايا البشرة ذات جدران متعرجة مثل بشرة الفلفل او مضلعة متساوية الاقطار مثل العنب او مضلعة متطاولة مثل السوسن .

وهي تميل الى الاستطالة في الاوراق المستطيلة ولا توجد فيها البلاستيدات الخضراء ما عدا نباتات الظل والنباتات المائية وتوجد البلاستيدات في النباتات اللازهرية كالسراخس.

  ومن اهم وظائف البشرة هي : Functions of epidermis

1- الحماية والوقاية .

.2 تمنع فقدان مزيداً من الحرارة .

3- تحمي الخلايا التي تقوم بالتركيب الضوئي من التلف والضوء الساطع .

4- التقليل من فقدان الماء وخاصة عند وجود الكيوتكل المانع لمرور الماء وهي اكثر وجوداً في النباتات الصحراوية   xerophytesوتقل في النباتات الوسطية ومعدومة في النباتات المائية

5- الامتصاص : Absorption حيث تقوم احياناً بامتصاص الماء والاملاح المعدنية اثناء رش النباتات مثلا او عن طريق الجذور حيث تنشأ الشعيرات الجذرية من خلايا البشرة وهي التي تقوم بعمليات الامتصاص .وتوجد عدة اشكال من الخلايا في البشرة  تختلف في اشكالها ووظائفها ومحتوياتها وهي :

1- الخلايا الاعتيادية : ordinary epidermal cells وهي التي تؤلف ارضية نسيج البشرة خالية من البلاستيدات الخضراء عدا النباتات المائية والسرخسية

2- الخلايا الحارسة : Guard cells

وهي خلايا متخصصة كلوية الشكل kidney shaped : وتوجد بشكل ازواج تحتوي على بلاستيدات خضراء ويوجد بين الخليتين الحارستين فتحة تدعى بالثغر ويطلق على الخلايا الحارسة مع الثغر اسم الجهاز الثغري وتتحكم الخلايا الحارسة بفتح وغلق الثغور وبذلك تتم عملية التبادل الغازي بين انسجة النبات والمحيط الخارجي ويقتصر وجودالثغور على الاجزاء الهوائية الخضراء كالاوراق والسيقان الفتية وهي معدومة في الاجزاء التحت ارضية  subterranean كالجذور ولكنها موجودة في السيقان الرايزومية وتوجد الازهار بالاجزاء الملونة منها وقد توجد الثغور غائرة او ناتئة sunken or protrude وهناك ما يسمى :

بالخلايا المساعدة : subsidiary cells

 وهي خلايا تتميز عن باقي خلايا البشرة في الشكل وربما الوظيفة ايضاً وهي ما بين 2-3 خلايا تتصل بكل زوج من الخلايا الحارسة حسب النبات .

3- شعيرات البشرة : epidermal hairs

وهي تشتمل جميع الشعيرات والزوائد التي لها اصل مشترك مع البشرة وقد توجد في سائر اجزاء النبات او اجزاء معينة منه وهي مختلفة في اشكالها ووظائفها وهناك من الشعيرات ما هو وحيد  الخلية او متعددة الخلايا ومنها الغدية وهناك نوعين منها هما البسيطة والمتشعبة وقد تحتوي على بلاستيدات خضراء وهي موجودة على البذور والازهار كما توجد زوائد على شكل حراشف scales او درعية peltate في اوراق الزيتون او على شكل حليمات papillae  في بتلات البنفسج

4- الخلايا الغدية : glandular cells

وهي خلايا منفردة او متجمعة تقوم بافراز الصموغ والراتنجات (المواد الدباغية ) والزيوت الطيارة والرحيق والحليب النباتي والمطاط والماء عن طريق الثغور المائية . وقد سبق الكلام عنها

   وهناك خلايا غدية هاضمة :digestive cells

على اوراق النباتات اكلة الحشرات والتي تقوم بافراز مواد انزيمية تعمل على هضم الحشرات بعد افتتاحها مثل نبات البوقية او حشيشة الاباريق sarracenia. ونبات السلوانة الناحلة والندية drosera ونبات الجرة وغيرها وصائد الذباب venus fly trap.

5- انواع اخرى من خلايا البشرة :

مثالها الخلايا المتصلبة sclereids  الموجودة في قصرة كثير من البذور كالبقوليات والاوراق الحرشفية والخلايا المحركة لBulliform cells or motor cells                الموجودة في اوراق الحشائش وذوات الفلقة الواحدة كالقمح والشعير والرز ..الخ . ووظيفة الخلايا المحركة هي لف الاوراق وبسطها folding and unfolding            عند تغير الرطوبة النسبية في الجو تنطبق في الجو الجاف وتنبسط في الجو الرطب للتقليل من النتح عند الجفاف .

                                الثغور : Stomata

  هي فتحات موجودة في البشرة تساعد على تبادل الغازات والنتح اي خروج جزيئات الماء من النبات من خلالها وتتكون الثغرة من خليتين حارستين و 2-3 خلايا مساعدة   subsidiary cells متصلة بهما من الاسفل وتوجد تحت الثغرة ما يسمى بالحجرة الهوائية  air  chamber وامكن تمييز انواع من الثغور في ذوات الفلقتين : وهي :

1- الثغور غير المرتبطة بالخلايا المساعدة : Anomocytic

  وفيها تكون الخلايا الحارسة محاطة بعدد معين من الخلايا لا تختلف في الحجم والشكل عن خلايا البشرة الاخرى , وهي شائعة في العائلة الحوذانية ranunculaceae   والخشخاشية  papaveraceae والخبازية malvaceae     والقرعية cucurbitaceae.

2- الثغور ذات الخلايا المتباينة : Anisocytic

  وفيها تحاط الخلايا بثلاثة خلايا مساعدة مختلفة الاحجام وهي شائعة في العائلة الصليبية كالتبغ والطماطم وهي sedum.

 3- الثغورات ذات الخلايا المحاذية او المجانبة :Paracytic

  وفيها يرافق كل خلية حارسة خلية مساعدة او اكثر والتي تكون محاورها الطولية موازية لمحور الخلية الحارسة وفتحها وهي شائعة في المديدية   convolvulaceae والفراشية papilionaceae  مثل البصل والفستق السوداني والفاصوليا .

4- الثغور ذات الخلايا الثنائية : Diacytic وفيها تحاط الثغرة بخليتين مساعدتين والتي يكون بزوايا قائمة مع المحور الطولي للثغرة وهي شائعة في عائلة القرنفليات .

5- الثغور ذات الخلايا الشعائية : Actinocytic  وفيها تحاط الثغور بدائرة من الخلايا شعاعياً.

اما في ذوات الفلقة الواحدة  Monocots فتوجد التراكيب الثغرية الاتية :

1- خلايا حارسة محاطة بخلايا مساعدة ما بين 2-4 وتوجد العائلة الموزية Mosaceae والقلقاسية Araceae والزنجبيلية Zingiberaceae ( من وحيدات الفلقة).

2- خلايا حارسة محاطة ب 2-4 خلايا مساعدة اثنين منهما دائريتان واصغر حجماً من الاخريات وتقعان عند نهايتي الخلايا الحارسة وتوجد في النخيليات palmaceae والكاذية  pandanaceae ( فصيلة نباتية ذات اوراق صلبة وحيدة الفلقة فيها شجر الكاذي).

3- خلايا حارسة محاطة بخليتين مساعدتين واحدة على كل جانب وهي موجودة في العديد من الانواع كالسوطيات flagellariaceae  والنجيليات   graminalesوالعائلة السعدية cyperaceae.

4- الخلايا الحارسة عارية من اي خلايا مساعدة وهي موجودة في العائلة الزنبقية   Liliaceae والنرجسية Amaryllidaceae والسحلبية Orchidaceae والسوسنية  Iridaceae وهي من وحيدات الفلقة مثل السوسن والزعفران وقد يصل عدد انواع الثغور الى 10 نوعاً على اساس المظهر الخارجي لهذه الثغور في مختلف النباتات العارية والمغطاة البذور والسراخس .

   ومن الملحقات الموجودة بالبشرة ايضاً هو :

أ- زوائد ملحقات ماصة للماء : water absorbing appendages

  وتشمل الشعيرات الموجودة على الاوراق وخاصة في النباتات الجفافية : وهي تمكن النبات من امتصاص الندى الذي يتكون ليلاً والرطوبة الجوية في الاجواء الرطبة . وتشمل بعض الحراشف والخلايا المحركة Bulliform cells ذات العلاقة بالتفاف وسط الاوراق وقد تكون مركبة من خلية واحدة او متعددة الخلايا .

ب – خلايا او زوائد مخزنة للماء : water storing appendages

  وهي خلايا مفردة متخصصة لخزن الماء والذي يتم الاحتفاظ به اما في جدران خلوية هلامية سميكة او في العصير الخلوي cell sap.

ج – شعيرات واقية : Protective hairs

 وهي شعيرات متكيفة للمحافظة على النبات من الرعي من قبل الحيوانات , اما عن طريق المقاومة الميكانية كالاشواك او افراز المواد السامة كما في حالة نبات القراص .

د- الشعيرات الكاسية (المغطية) :clothing hairs

وهي توفر تغطية عامة لسطح الورقة , وتعمل كستارة خفيفة , كما تعمل كطبقة عازلة ضد التغيرات الحادة في درجات الحرارة , كما انها تقلل من معدل النتح .

ه – شعيرات متسلقة : climbing hairs وتوجد على النباتات الملتفة والمتسلقة , وهي تعمل على منع الساق من الانزلاق عن دعامته .

و- غدد هاضمة بسيطة : simple digestive plants  وهي موجودة في بشرة النباتات اللاحمة insectivorus plants وهي قد تنشأ او تتطور من الثغور المائية في البشرة .

الادمة المحيطية ( البشرة الثانوية ): Periderm

تعريف : هي النسيج الواقي الذي يحل محل البشرة في السيقان والجذور التي تزداد في السمك عن طريق التغلظ الثانوي , وهي تتألف من الفلين والكامبيوم الفليني وان القشرة الثانوية وتنشأ الادمة المحيطية من انقسامات خلايا النسيج المولد الفليني لتعطي فلين الى الخارج وقشرة ثانوية الى الداخل ثم تموت خلايا القشرة الاولية الواقعة خارج الادمة المحيطية بسبب تكوين طبقة الفلين بين خلاياها والخلايا الحبيسة في الداخل .

والاجزاء الثلاثة المكونة للادمة المحيطية هي :

أ- الفلين : cork وهو ثانوي خلاياها مضلعة ميتة والذي يتم انتاجه الى الخارج centrifugally من قبل الكامبيوم الفليني phellogen يحل محل البشرة في السوق والجذور المسنة .

ب- القشرة الثانوية : phelloderm وهو نسيج ينتجه الكامبيوم الفليني الى الداخل وهو يشكل الجزء الداخلي من البشرة الثانوية (الادمة المحيطية ) .

ج – الكامبيوم الفليني  cork cambium or phllogen وينشأ من الطبقة الخارجية من القشرة ويسمى بالفلوجين ايضاً وهي منطقة مرستيمية جانبية خارج اللحاء وهو يبنتج خلايا فلينية الى الخارج وقشرة ثانوية الى الداخل ليكون البشرة الثانوية (الادمة المحيطية ) وهو موجود في السيقان والجذور المعراة البذور والكثير من ذوات الفلقتين ويبقى الفلوجين فعالاً لمدة 20 -40 عاماً حسب النبات .

الفلين : phellem or cork خلاياه مضلعة او موشورية الشكل تقريباً ومسطحة مرتبة بصفوف شعاعية مضغوطة : وهي خلايا ميتة وتوجد مادة دهنية شمعية تشبع الجدار السليلوزي هي السيوبرين يلونها بلون بني او اصفر وقد تكون خلايا غير مسوبرة في الفلين تسمى phelloids اي اشباه الفلين ويوجد نوعين شائعين من الخلايا الفلينية .

أ – خلايا فلينية مجوفة ذات جدر رقيقة متسعة شعائياً Radially widened .

ب- خلايا فلينية ذات جدر متثخنة ومنبسطة شعائياً Radially flattened.

والخلايا المتثخنة مملوءة بمواد داكنة راتنجية او تانينية كما في اليوكالبتوس وهذان النوعان على شكل طبقات متبادلة ثم تيقشر الفلين بهيئة صفائح ورقية في نبات البتولاbetula  والقطلب arbutus (قاتل ابيه) .

   وتلعب الشبكة الاندوبلازمية endoplasmic reticulum دوراً كبيراً في انتاج السيوبرين وتفقد الخلية الفلينية البروتوبلاست ويصبح التجويف مملوءاً بالمواد المذكورة ويكون الفلين مرناً في اشجار بلوط الفلين ولا يكون مرناً في نباتات اخرى . اما فلين الجذور فيكون رقيقاً ناعماً ويتحلل بسبب الرطوبة في التربة ثم ينسلخ باستمرار…… .وفي نباتات البلوط الفليني Quercus suber الذي يعتبر المصدر الرئيسي للفلين التجاري , يتكون الفلين الاول من كامبيوم ينشأ من الطبقة الواقعة تحت البشرة وهذا ليس له قيمة صناعية مهمة لذا فأنه ينزع عند بلوغ الشجرة 10 -15 سنه من عمرها ثم تبدأ الشجرة بتكوين كامبيوم فليني جديد هو الفلين التجاري ذو جدران خلوية رقيقة ويتم جمعة كل 8-12 سنه .

القشرة الثانوية : Phelloderm

      هو نسيج يتم انتاجه الى جهة الداخل من قبل الكامبيوم الفليني وهو يشكل الجزء الداخلي من الادمة المحيطية وخلايا حية ذات جدران غير مسوبرة تشبه الخلايا البرنكيمية للقشرة .

  وعندما يكون الفلين عميقاً اي ناشئ من طبقة عميقة مثل البريسايكل واللحاء مثلاً تصبح الانسجة الحية الواقعة الى الخارج منه معزولة عن الماء والغذاء الذي يأتيها من الداخل ولذلك فهي تجف ثم تموت وتتساقط ثم يتعرض الفلين الى السطح مباشرة وتسمى الانسجة الميتة بما فيها البشرة بالقلف ويموت الكامبيوم احياناً ويتكون بدله كامبيوم ثاني ويموت بدروره ثم يتكون كامبيوم ثالث مكوناً طبقات متبادلة من الفلين الناتج عن موت الكامبيوم والقشرة الميتة .

وكلما زاد سمك القلف زاد التوتر الواقع على الانسجة الخارجية ولذلك تظهر تشققات طولية على سطح الساق في كثير من الاشجار كالتوت وغيره . وقد يسقط على هيئة حلقات             ( اسطوانات) كاملة ويسمى عندئذ بالقلف الحلقي ring bark كالعنب وتسمى الاجزاء الميتة ايضاً بالريتيدوم

 Rhytidum وهي تشمل كافة الانسجة المحيطية الواقعة خارج الكامبيوم الفليني.

الاد مة المحيطية ( البشرة الثانوية ) المتعددة : polyderm

  وهي ادمة محورة تتكون في الجذور والسيقان تحت الارضية في عدد من العوائل من ذوات الفلقتين ويضم هذا النسيج طبقات من خلايا برنكيمية مسوبرة متبادلة مع طبقات غير مسوبرة وهي تظهر في انواع من الورديات والأسيات myrtaceae والاخدريات  onagraceae حيث يتكون الفلوجين في الدائرة المحيطية في الجذور او السيقان تحت الارضية وينتج هذا الفلوجين عدة طبقات من خلايا رقيقة الجدران غير مسوبرة داخلية endodermal –like cells  .وعندما يبدأ تمايز الخلايا الداخلية الاخيرة الى خلايا فلينية فأن اشرطة كاسبرcasparian strip تظهر على الجدران والتي تصبح مبطنة كلياً بطبقة من السيوبرين ويسمى هذا النوع من النسيج المعقد بالادمة المتعددة polyderm وتضم خلايا حية في طبقاتها الداخلية وتعمل كنسيج مخزن .

  الأدمة الباطنية (الطبقة الباطنية للقشرة ): Endodermis

هو طبقة من الخلايا تشكل غلافاً حول المنطقة الوعاءية في الجذور والرايزومات وبعض السيقان وهي تحد الطبقة الداخلية من القشرة وهي تتميز بوجود خلايا تحتوي على اشرطة كاسبر في جدرانها الشعائية والعرضية .وخلاياها متراصة برنكيمية من السليلوز تؤدي الى تكوين جدار سميك جداً .

  والصفة المميزة لهذه الخلايا هو احتوائها على شريط متميز او متخصص من مادة مختلفة كيميائياً عن بقية اجزاء الجدار وهذا الشريط غير منفذ للماء ويدعى بشريط كاسبرcasparian strip ويحتوي على لكنين وسيبوبرين وهو يجبر الماء الداخل الى الجذور على المرور خلال الاغشية الخلوية وتوجد الادمة الباطنية في سيقان النباتات المائية والاوراق الابرية للصنوبر والسرخسيات مثل ال selaginella .

  وتوجد ثلاثة انواع من الخلايا في الادمات الباطنية وهي :

ا- الادمة الباطنية الابتدائية دمة كاسبر الباطنية: primary or casparian endodermis يوجد شريط كاسبر في جدارن الخلايا الشعائية والعرضية ويختلف سمك وعرض الشريط كما ان الخلايا كلها تحتوي على بروتوبلاست حي .

2– الادمة الباطنية الثانوية : secondary endodermis وفيها تتكون طبقة من السيوبرين تغطي كل جدار الخلية من الداخل كما توجد اشرطة كاسبر في الجدران العرضية والشعائية وبما ان السيوبرين غير منفذ فأن مثل هذه الخلايا تموت في النهاية .

3– الادمة الباطنية الثالثية : Tertiary endodermis

  ويتكون هذا النوع من الحالة الثانوية عن طريق ترسيب طبقة سميكة من السليلوز فوق صفيحة السيوبرين ويوجد نوعين من تثخنات الجدار في الادمة الباطنية الثالثية هما :

أ- الادمة الباطنية بشكل حرف  shaped endodermis U u –

ب- الادمة الباطنية بشكل حرف O وفيها تكون تكون الطبقة السليلوزية متساوية السمك على كافة الجدران وغالباً ما تكون ملكننة كما ان تجويف الخلية له شكل حرف O في المقطع العرضي .

   العديسات : Lenticels   هي مناطق محددة من الادمة المحيطية (البشرة الثانوية ) periderm تحتوي على نسيج مفكك نسبياً خلاياه مسوبرة او غير مسوبرة على السيقان والجذور وبعض الثمار كالتفاح والاجاص والكمثرى واجزاء اخرى تسمح بتبادل الغازات بين الانسجة الداخلية والجو الخارجي وهي تتكون تحت الثغور باستمرار تختلف اطوالها من بضعة مليمترات الى عدة سنتيمترات , وقد تتكون منفردة او في صفوف .

    وتوجد العديسات على الفروع الحديثة ايضاً بشكل بقع خشنة داكنة مرتفعة عن مستوى البشرة والتي تنفجر خلال البشرة ومن النباتات ما لا يحتوي على عديسات مثل العنب بسبب الانسلاخات المستمرة التي تحدث في القلف والرمث haloxylon اما شكل العديسة فهو عدسي الشكل اي محدبة من الخارج والداخل وتوجد العديسات على الثمار ايضاً كالتفاح والكمثرى تبدو على شكل نقط صغيرة على سطح  اما في جذور النخيل فتوجد تراكيب شبيهة بالعديسات تساهم في عملية تهوية الجذور مكونة ما يشبه الطوق حول الجذور النحيفة .

   نشأة العديسات :Lenticel initiation

   يقوم الكامبيوم الفليني بانتاج كتلة من خلايا مفككة ذات فسحات بينية فيما بينها وهي مرتبطة بالفسحات الهوائية الداخلية للعضو وتدعى هذه الكتلة الخلوية بالخلايا المكملة complementary cells وتدعى ايضاً بالخلايا المالئة filling cells وتكون خلايا ميتة متساوية الاقطار ذات جدران رقيقة غير مسوبرة عديمية الكلوروفيل ويرافق تكوين العديسات تكوين الادمة المحيطية الاولى او قبلها بقليل وفي الحقيقة فأن منشأ العديسات هو الكامبيوم الفليني حيث انه لا ينتج خلايا فلينية الى الخارج دائماًوانما ينتج نسيجاً مفككاً تحت الثغور من خلايا معينة تسمى فلوجين العديسات وهي مناطق في النسيج الفليني مؤلف من خلايا برنكيمية رقيقة الجدران تفصل بينها مسافات بينية وهي التي تدعى بالعديسات ويتصل الكامبيوم الفليني للعديسة بالكامبيوم الفليني للأدمة المحيطية .

ويحدث احياناً تحت ظروف الجو البارد والشديد البرودة ان تعطي طبقة الكامبيوم الفليني واحدة او اكثر من طبقات فلينية تعزل الانسجة الداخلية عن الجو الخارجي تسمى بالطبقة الغالقة closing Layer.وعند تحسن الظروف الجوية فأن الكامبيوم الفليني سيكون نسيجاً مفككا مرة ثانية حيث يضغط على الطبقة الغالقة فيمزقها . وقد تتكرر هذه العملية فتظهر عدة طبقات غالقة تفصل بينها خلايا مفككة .

ان زيادة عدد الخلايا المقسمة والناتجة من الفلوجين والخلايا تحت الثغرية والمسماة بالخلايا المتممة تسبب انفجار البشرة فتندفع كتل من هذه الخلايا المكملة الى الخارج وتبرز فوق سطح العضو النباتي ثم تموت وتتأكل ثم يتم تعويضها بخلايا جديدة ينتجها الفلوجين والنسيج المتمم يكون على شكلين هما:

أ- النوع الاول الذي يكون ارتباط الخلايا فيها قوي نسبياً مثل نبات الخمان الاسود sambucus nigra والصفصاف salix والجنكو Ginkgo .

ب- الخلايا المفككة مما يعطيها مظهراً شبيهاً بالمسحوق مثل ساق التفاح والاجاص والروبينيا وجذور التوت .

وجدير بالذكر بأن البقع الموجودة على سطح الفلين المأخوذ من ساق البلوط الاحمر او ما يسمى بلوط الفلين  quercus suber هي بقايا عديسات من بقايا النسيج المكمل على وجه التحديد ومن وظائف العديسات المهمة هي :

1– تبادل الغازات :gas exchange

2- النتح العديسي الذي يشكل حوالي5%  من الماء الذي يفقده النبات.

  البلورات والاجسام السيليكية : Crystals and silica bodies

تقوم العديد من النباتات بترسيب مواد غير عضوية زائدة في خلاياها , وهي تتألف في معظمها من املاح الكالسيوم وثاني اوكسيد السيليكون حيث تتكون الاملاح من الكالسيوم كبلورات التي اهمها او كسالات الكالسيوم التي تتكون بأشكال مختلفة هي :

1– الاشكال الموشورية : Prisms

وتأخذ اشكالاً بلورية مستطيلة او هرمية وتتكون في اوراق الحمضيات والبيكونيا ونبات البنج hyoscayamus niger الاسود والبيقية الزراعية vicia saliva وفستق فلسطين Pistachia palaestina (في امتدادات غلاف الحزمة).

2- البلورات العنقودية الكروية : Druses

هي عبارة عن عنقود بلوري كروي او بيضاوي الشكل مع كثير من البلورات الثانوية تمتد من سطحها وقد تكون مرتبطة بجدار الخلية او انها توجد حرة داخل الخلية . وهي توجد في اوراق الداتورا Datura stramonium والسذاب المخزني Ruta graveolens وساق الصبار opuntia  والتين الهندي والراوند والقلقاس Colcasia esculenta وجذور البطاطا الحلوة .

3– البلورات الابرية : والبلورات القلمية :  styloids

   وهي بلورات ابرية متطاولة مدببة عند النهايتين تتجمع في حزم وتتكون من مادة اوكسالات الكالسيوم وتوجد في اوراق القلقاسيات araceae أو Aroideae والباهرة agave والزردية  zubrina وغيرها الكثير .اما البلورات القلمية او ما تسمى شبيهة بالقلم وتسمى البلورات الابرية الكاذبة : pseudoraphides فهي بلورات متطاولة ذات نهايات مدببة او مربعة وهي توجد في الباهرة والسوسنيات iridaceae والزنبقية Liliaceae .

4– البلورات الحجرية : cystoliths وهي مواد متصلبة من كاربونات الكالسيوم وتوجد في خلايا البشرة لنباتات معينية مثل جدران الخلية في نبات تين المطا ط   Ficus elastica.

الاجسام السيليكية :Silica bodies.

  وتتكون بشكل بلورات حجرية حيث تترسب على الاغلب في جدران الخلايا او تجويف الخلية احياناً وخاصة في بشرة النباتات النجيليةGramineae  والسعدية   cyperaceaeوالنخيلية   palmaceae وفي الخلايا الشعاعية والمحورية البرنكيمية فس خشب نبات القرفة (الدارسين) cinnamon والغار Laurel وجوز الطيب  nutmeg .

اما الاجسام غير المتبلورة في الخلايا فتشمل النشا وحبات الاليورون aleuron والتانينات والزيوت

حبيبات النشا : Starch grains

  تتكون حبيبات النشا داخل الخلايا الخضراء بعملية التركيب الضوئي حيث ان جزيئات النشا تتكون من جزيئات السكر اساساً , وهي موجودة في الخلايا المخزنة للمواد الغذائية في النبات مثل درنات البطاطا والكثير من البذور كالفاصوليا والرز والقمح وغيرها والثمار كالموز وتتركب حبيبة النشا من طبقات متعاقبة تتوسطها سرة hilum بهيئة نقطة وهي مركز تكوين حبيبة النشا وهي جزء غني بالماء وتظهر بأشكال متنوعة هي :

أ- سرة مركزية او وسطية centric كما في القمح .

ب- سرة جانبية اي لا مركزية exentric كما في القمح .

ج- قد يظهر شق في موضع السرة قد يكون متفرعاً مثل حبيبات نشا البسلة والفاصوليا .

وهناك ثلاثة انواع من حبيبات النشا حسب عدد الحبيبات فيها وهي :

1– حبيبة نشا بسيطة : simple وهي تتألف من حبيبة واحدة ذات سرة جانبية او مركزية تحيط بها دوائر النشا المتمركزة اي وحيدة المركز .

2- حبيبة نصف مركبة: semi compound وتشتمل على سؤتين منفصلتين تحيط بهما عدة دوائر من النشا .

3- حبيبة مركبة : compound وهي عبارة عن عدة حبيبات نشوية متجمعة مع بعضها البعض لكل منها سرة تحيط بها دوائر متعددة مثل الرز .

  ويظهر نظام الطبقات في حبيبات النشا بسبب اختلاف كثافة الطبقات النشوية حيث تكون الطبقات الاكثر كثافة لامعة بسبب انعكاس الضوء عليها , بينما تظهر الطبقات الاخرى الاقل كثافة داكنة اللون وتتكون الحلقات المتداخلة في حبيبة النشا للاسباب التالية :

أ- نتيجة لتبادل حلقات غنية بالماء مع حلقات غنية بالنشا .

ب– تنتج عن تبادل نوعين من مكونات النشا هما الاميلوز amylase  والاميلوبكتين  amylopectin وهما مختلفان في درجة امتصاصها للماء حيث ان الاميلوز هو اكثر امتصاصاً للماء مما ينتج عنه تكوين حلقات نشوية عند وضع الحبيبة في الماء .

ج – نتيجة للتغير في الظروف البيئية كالضوء والحرارة اثناء تكوين الحبيبات مما ينتج عنه تكوين هذه الحلقات ولذا فأن تثبيت الظروف البيئية اثناء تكوين الحبيبات يسبب عدم تكوين الحلقات .

                                    جدار الخلية : Cell Wall

    من اهم المميزات التي تتميز بها خلايا النبات عن خلايا الحيوان هي وجود الجدار الخلوي الغير بروتوبلازمي في خلايا معظم النباتات وعدم وجوده في الخلايا الحيوانية وهو يغلف البروتوبلاست ويحدد شكل الخلية لانه متين وقوي ويكون على شكل صندوق ذو ستة اوجه او اكثر وقد يكون شكله كروي او بيضاوي او اسطواني او متكامل او غير منتظم احياناً ويبدأ تكوين الجدار الخلوي خلال الطور الاخير من انقسام الخلية غير المباشرmitosis  وهو طور ال telophase.

  ومن مميزات هذا الجدار :

1- يغلف الخلية وله درجة عالية من المرونة تمكنه من مقاومة الضغط والشد والالتواء الواقع عليه دون ان يتكسر او يتشقق .

2- يولد شبكه مترابطة في جسم النبات تعطيه القوة والاسناد والحماية مما يمكن النبات من مقاومة الظروف الخارجية كالرياح والعوامل الميكانيكية الاخرى .

3- الجدار هو مادة غير حية وهو احد النواتج الايضية التي يكونها البروتوبلاست لتخرج خارجه وتترسب على محيطه .

وتنتج التقوية التي تحصل في الخلية عن عاملين هما :

أ- امتلاء الخلية بالماء والمسمى  turgidity مولدة ضغطاً يسمى الضغط الامتلائي .

ب– تغلظ الجدار : wall thickening حيث يحدث تدريجياً اما بشكل منتظم يشمل الجدار كله او غير تام تبقى فيه اجزاء رقيقة تسمى النقر pits وهو الغالب في معظم الخلايا . وهناك خلايا نباتيةلا تحتوي على جدران مثالها:

السبورات الطحلبية المتحركة  motile spores in algae.

والسبورات المتحركة في الفطريات motile spores fungi

والخلايا الجنسية في النباتات الواطئة والراقية ……..وفي النباتات الراقية تبقى الخلايا الجنسية التكاثرية مغمورة في السايتوبلازم لخلايا اخرى ومع ان بعضها تمتلك جدران ذات تركيب غير معروف .

تكوين الجدار الخلوي : Formation of the cell wall

    ان المكون الرئيسي لجدار الخلية النباتية هو السليلوز cellulose بالاضافة الى المركبات الاخرى كالبكتات والهميسليوز زالمواد البروتينية والكيوتين والسيوبرين وغيرها ويختلف سمك وتثخن الخلايا حسب نوعها ووظائفها فمثلا يكون الجدار رقيقاً في الخلايا البرنكيمية ومتثخناً في الخلايا الكولنكيمية واكثرها تثخناً في الخلايا السكلرنيمية .

ويقسم الجدار الخلوي عموماً الى ثلاثة اجزاء رئيسية تكون الجدار هي :

1– الصفيحة الوسطى : middle lamella

    وهي مادة بينية غير متبلورة amorphous تتألف في معظمها من مركبات بكتية مرتبطة بالكالسيوم مكونة ما يسمى بكتات الكالسيوم التي تربط الجدر الابتدائية في الخلايا المتجاورة والصفيحة الوسطى ملكننة عادة في الانسجة الخشبية وحيث يترسب السليلوز على جانبي الصفيحة الوسطى مما يزيد من سمكها . ومن المعلوم ان المواد البكتية يمكن تحليلها تحت تأثير انزيم البكتنيز  pectinase وتسمى هذه العملية بالانحلال maceration.

    وعند ابتداء تكوين الصفيحة فأنه في المرحلة الاخيرة لانقسام الخلية غير المباشرة تتم هجرة الانابيب الدقيقة الى وسط الخلية لتشكل حاجزاً يدعى فراكموبلاست fragmoplast ويعني باللاتينية سياج حاجز fragm. والذي يبدأ بالتشكل على هيئة نقط تشكل فيما بعد الصفيحة الوسطى في حين تهاجر حبيبات شبه سائلة بشكل قطرات وسط الخلية بين خيوط المغزل ثم تتحد بمادة بكتات الكالسيوم مكونة حاجزاً يفصل النواتين البنويتين وهذا ما يسمى بالصفيحة الوسطى وهي بداية تكوين الجدار .

2- الجدار الابتدائي :Primary wall

وهو الطبقة الاساسية في جدار الخلية الذي يتم ترسيبه خلال فترة توسع الخلية اي ان الخلية لا تزال في حالة نمو وهو يعتبر الجدار الاول في الخلية ويتكون من سيليلوز وهمسليلوز وبكتين وبروتين وهو يتكون على جانبي الصفيحة الوسطى لخليتين متجاورتين ويكون في البداية رقيقاً ومطاطياً elastic وعندما تتوقف الخلية عن النمو يبدأ بالتغلظ والتصلب وتصل نسبة الماء في الجدار الابتدائي ما بين الكروموسومات الى اقطابها حيث تظهر 80 -90% والخلايا لها القابلية على العودة الى الحالة المرستيمية

3- الجدار الثانوي : Secondary wall

وهو طبقة تتكون او تترسب على الجانبين الداخلي والخارجي للجدار الابتدائي في الخلايا المتجاورة او بمعنى اخر فأنه يتكون على الجانب الداخلي لجدار الخلية ويبدأ تكوينه في الخلايا التي تم نموها واكتمل وهو يتألف في معظمه من السيليلوز او خليط منه والهمسليلوز مع ترسيب مادة اللكنين ايضاً ومواد اخرى كالسيوبرين suberin .

ويتالف الجدار الثانوي من ثلاثة طبقات في الالياف والقصيبات هي خارجية –وسطى – وداخلية واول طبقة تتكون هي الخارجية ثم الوسطى ثم الداخلية المواجهة لتجويف الخلية     Lumen و يسمى هذا النوع من النمو اي النمو بأتجاه المركز centripetal وقد يحصل نوع اخر من النمو من الداخل الى الخارج ويسمى centrifugal  كما في حبوب اللقاح وبعض الجدران الخارجية لخلايا البشرة والطبقة الوسطى ( المركز) اسمك من الطبقتين الأخريين .

   والجدار الثانوي اقل مرونة من الجدار الاولى وتفقد المرونة تدريجياً ويحتوي على 20 -35% ماء وتصل نسبة مادة السيليلوز حوالي 90% من الوزن الجاف في بعض الخلايا مثل الياف القطن وكل ليفة هي خلية واحدة والخلايا التي تتكون عليها الجدر الثانوية ليس لها القابلية على الرجوع الى الحالة المرستيمية .

وهناك جزء اخر مركب وليس جزءاً اساسياً هو :

4–  الصفيحة الوسطى المركبة : Compound middle lamella

  وهو اصطلاح يستعمل للأشارة الى الخلايا التي تحتوي على جدران ثانوية ويصعب فيها التمييز بين الجدران الابتدائية والصفيحة الوسطى في هذا النوع من الخلايا بين خليتين متجاورتين .وهذا الثلاثي الذي يضم الجدار الابتدائي للخلية الاولى والجدار اللابتدائي للخلية الثانية والصفيحة الوسطى بينهما تسمى بالصفيحة الوسطى المركبة .

بالاضافة الى الجدران المذكورة فهناك غشائين بلازميين في الخلية هما :

أ- الغشاء الخارجي \ الغشاء البلازمي : plasmalemma/plasmamembrane

او يدعى cell menbrane : وهو عبارة عن غشاء رقيق يحيط بالبروتوبلاست وولحفظة ويأتي بعد جدار الخلية مباشرة ويسمى ايضاً ectoplast جزيئاته تشكل حاجزاً ينظم خروج ودخول المواد غير المرغوب فيها حيث انه نفاذي انتقائي selective permeable وحساس حيث يمنع السموم من دخول الخلية في حين يسمح بمرور الاملاح والمعادن اللازمة وتركيبة الكيمو- فيزيائي عبارة عن طبقتين من البروتين الدهني يحصران بينهما جزئ دهني ذو طبقتين .ب – الغشاء الداخلي : Tonoplast

  وهو غشاء سايتوبلازمي يحيط بالفجوة ليفصلها عن الميزوبلازم وله نفس تركيب الغشاء الخارجي السابق ونفس الوظيفة .وجزء السايتوبلازم الواقع بين هذين الغشائين هو الذي يسمى بالميزوبلازم mesoplasm .

                                          النقر :Pits

النقرة : هي تجويف او انخفاض في جدار الخلية تتكون نتيجة عدم ترسيب اجزاء من الجدار الثانوي على الجدار الابتدائي وهي لا تخترق الصفيحة الوسطى التي تخترقها الروابط السايتوبلازمية والموجودة فقط في الجدران الابتدائية للخلايا الحية ويفتح تجويف النقرة في احدى نهايتية في تجويف الخلية واما النهاية الاخرى فتكون مسدودة بغشاء النقرة والذي يتركب من الصفيحة الوسطى وطبقة رقيقة من الجدار الابتدائي على كل جانب وتسمى الانخفاضات الموجودة على الجدار الابتدائي بالمجالات الابتدائية للنقر primary pit fields اما في الجدار الثانوي فتدعى بالنقرpits او التجاويف cavities وتظهر فوهات النقر في المنظر السطحي كبقع مستديرة لامعة واذا زاد الجدار في السمك فأن النقرتصبح عميقة .

ويوجد نوعين من النقر عادةً هماً:

1- النقر البسيطة : simple pits

    وهي ذات اقطار متساوية تقريباً , وقد تكون متفرعة او غير متفرعة وتظهر هذه النقر على هيئة انخفاضات بيضاوية او دائرية في اللويفات الصغيرة المكونة للجدار ويغلب وجودها في الخلايا البرنكيمية ذات الجدارن المتثخننة والالياف الخيطية والسكلريدات والنقر هي الاماكن التي تمر خلالها المواد من خلية الى اخرى مجاورة وان تركز الروابط البلازمية في الخلايا الحية في منطقة الاغشية النقرية هو دليل اضافي على ان النقرة هي قناة للتبادل وعموما فأن كل نقرة لها نقرة مكملة تقابلها في جدار الخلية المجاورة لها وهو ما يشكل وحدة مظهرية ووظيفية تسمى بالزوج النقري pit pair وهناك غشاء يفصل بين تجويفي النقرتين المتقابلتين يسمى غشاء النقرة وهو يضم الجدار الابتدائي والصفيحة الوسطى ويسمى هذا الغشاء ايضا بالغشاء الغالق closing membrane .

1 – وعندما تتقابل نقرتين بسيطتين مع بعضهما فيسمى ذلك بزوج النقر البسيطة simple  pit ppair

2- وعندما تتقابل نقرتان مضفوفتان مع بعضهما فيسمى ذلك بزوج النقر المضفوفة bordered pit pair

 3- وعندما تتقابل نقرة بسيطة مع نقرة مضفوفة فأنها تسمى بالنقرة نصف المضفوفة half bordered pit pair

4 – وعند تقابل نقرتان او اكثر مع نقرة كبيرة واحدة فتسمى بالنقرة المركبة وحيدة الجانب unilateral compound pit pair

5- وعندما تتقابل نقرة مع فسحة بينية فتسمى بالنقرة العمياء blind pit .

2- النقر المضفوفة :bordered pits

وفيها يتقوس الجدار الثانوي فوق غشاء النقرة او فوق تجويف النقرة ويتغلظ الجزء الاوسط من غشاء النقرة مكونا ما يسمى بالتخت torus وقطر التخت اكبر قليلا من قطر فتحة النقرة ويكون معلقا من طرفيه باغشاء الرقيق وقد يتكون تجويف النقرة من تجويف واحد او ينقسم الى جزئين وهذا النوع موجود في عناصر القصيبات الليفة وتوجد ثلاثة اشكال من النقر المضفوفة هي :

أ- النقر السلمية : scalariform pits

وهو ابسط انواع النقر المضفوفة وفيها تكون الحافة صغيرة جدا ولا ترتفع فوق مستوى بقية اجزاءالجدار الثانوي والتجويف غير مقسم والنقر متطاولة مرتبة بشكل صفوف شبيهة بالسلم .

ب – النقر المضفوفة في قصيبات المخروطيات bordered pits of conifer tracheids : ويكون تجويف النقرة غير مقسم ولكن الحافة ترتفع فوق مستوى بقية اجزاء الجدار الثانوي وتميل النقرة الى الشكل الدائري ويوجد فيها التخت torus.

ج- النقر المضفوفة المختزلة : Reduced bordered pits

    وفيها ينقسم التجويف الى قسمين هما قناة النقرة وتجويف النقرة ولا ترتفع الحافة فوق مستوى بقية اجزاء الجدار الثانوية للخلية ويوجد هذا النوع في الالياف الخشبية الناشئة من القصيبات المنقرة المصفوفة لمعراة البذور و تجاويف النقر تقل فيها ويتم فقدان الحافات.

تعريف التخت : Torus :وهو مثل تخت الزهرة وهو الجزء الوسطي المتثخن من غشاء النقرة في النقر المضفوفة للمخروطيات و بعض معراة البذور واكثر ما يوجد في نبات الارز cedrus (من أشجار الغابات) و يحيط بالتخت غشاء نفاذ يسمى Margo.

النقر المتفرعة: branched pits : و تحدث نتيجة اندماج عدة نقر عندما يتثخن الجدار الثانوي و تصبح النقرة بشكل قناة و خصوصا في حالات تكوين الجدار من الخارج ال الداخل centripetal .

الروابط البلازمية (البلازمودزماتا أو اكتودزماتا): Plasmodesmata or Ectodesmata

    هي خيوط دقيقة يصل عرضها الى اعشار الميكرون تمتد ما بين بروتوبلاست الخلية الى بروتوبلاست الخلية المجاورة على الجدار وتجمع plasmodesmata اما المفرد فهو plasmodesma والكلمة مشتقة من كلمة يونانية هي desmos وتعني خيط strand وتمت مشاهدتها في انواع من النباتات كالطحالب algae والكبديات hepatica والاشنات Lichens والنباتات اللازهرية cryptogams ومعراة ومغطاة البذور .

وتمر عبر المجالات النقرية وقد تكون في مجموعات او مبعثرة عبر الجذر وتصل اعدادها ما بين 7-36 خيطا  لكل 100 ميكرون مربع واكثر اماكن وجودها هي خلايا البشرة وهي متصلة باشبكة الاندوبلازمية وتتكون بكثرة في حالة الخلايا التي تبدأ بالالتحام مع بعضها البعض مثل حالات التطعيم في النباتات (الالتحام بين الاصل والطعم ) لتشكل اماكن للنشاط ونقل المواد بين الخلايا الملتحمة اي لزيادة الاتصال فيما بينها وهي تتكاثر بالانشطارsplitting  وتقوم بنقل المواد والحوافز كما يشيع وجودها بين التراكيب الماصة في النباتات المتطفلة كالهدال (دبق)  viscum والحامول dodder والهالوك ( الجعفيل) orobanche وبين النباتات المضيفة لها ويمكن نقل الفيروسات  من خلالها ايضا وهناك حالتين معروفتين ترتبط احداهما بوجود الروابط البلازمية وهما :

أ-  symplast وهي تعني وجود الروابط السايتوبلازمية التي تقوم بعمليات النقل والاتصالات بين الخلايا اي من داخل خلية الى خلية أخرى وتقتصر على الخلايا الحية فقط .

ب- apoplast  وهو النظام الذي يتألف من الجدر الخلوية والفسحات البينية والمراكز المجوفة للخلايا الغير حية مثل العناصر القصيبية ومعظم الالياف وينتقل الماء والمواد الاخرى خلال هذه الاجزاء بحرية بما فيها الخلايا الميتة في الانسجة الوعائية كالخشب .

ويمكن مشاهدة البلازمودزماتا تحت المجهر الالكتروني بسهولة اكبر في اندوسبرم بذور النخيل phoenix وكستناء الحصان horse chestnut والكاكي وفلقات بعض النباتات وعند انكماش السايتوبلازم اي حدوث البلزمة فأن البروتوبلازم ينسحب من كافة الاماكن في الجدار ما عدا اماكن وجود.

                     النباتات المائية : Hydrophytes ( Water plants)

هي النباتات التي تنمو في الماء او الترب الغدقة المشبعة بالماء الفقيرة بالاوكسجين وتكون ثلاثة اشكال هي :

1– غاطسة (مغمورة) تحت الماء تماما submerged

2- طافية فوق الماء floating

3- مغمورة جزئيا اي ان جزء في الماء واخر فوقه : Partially submerged plants

   واهم التحورات هي تلك المرتبطة بتبادل الغازات والتدعيم الميكانيكي لجسم النبات والاوراق المغمورة تكون مجزأة او مقسمة في حين تكون الاوراق الطافية مسطحة ولها سويقات طويلة نسبياً لتسمح بصعودها وسقوطها الى مستوى الماء .

وقد تمتلك النباتات اكثر من نوع واحد من الاوراق كما ان الماء يعطي تدعيما ميكانيكيا للنبات والخشب غير متطور ليس فيه تثخن ثانوي لان النبات ياخذ الماء بكافة اجزائه بشكل كبير اما اللحاء فهو متطور بشكل جيد .

    وتحتوي النباتات المائية على فسحات هوائية كبيرة تسمى التجاويف lacunae في القشرة والنخاع والتي تكون مقسمة بحواجز عرضية لمنع تلفها عند التعرض للضرر وهي تعمل كمخازن للغازات مثل O2  و CO2   اللذان يستعملان في التنفس والتركيب الضوئي وتتم عملية التبادل الغازي في الاجزاء المغمورة بالانتشار البسيط عن طريق خلايا البشرة الرقيقة الجدران قليلة الكيوتكل واختفت الثغور وتحورت الى ثغور مائية hydathodes وتوجد الثغور العاملة على السطح العلوي للاوراق الطافية وعلى الاوراق الهوائية ايضا اما الكلوروبلاست فهو موجود في خلايا البشرة المغمورة بالماء كما ان هناك تحورات في الاوراق والسيقان والجذور عموماً . ويحتوي لتر الماء على 6 سم3 من O2  و 0.3  سم3 CO2 عند درجة 20 مْ لذا تموت النباتات الارضية عند غمرها بالماء لعدم توفر الاوكسجين اللازم للتنفس .

الخصائص المورفولوجية للنباتات المائية :Morphological characteristics of hydrophytes

1- تمتلك بعضها جذوراً مثل حامول الماء utricularia ونخشوش الحوت ceratophyllum ويقتصر دور الجذور على التثبيت احيانا مثل نبات Tillandsia usneoides او نقل قدرتها على الامتصاص لعدم وجود شعيرات جذرية فيها مثل نبات الزقيم Pistia strtiotes او تكون الجذور عبارة عن شعيرات دقيقة قليلة العدد مثل عدس الماءLemna minor وفي مثل هذه الحالة يقوم السطح الخضري المغمور بالماء بعمليات الامتصاص .

2- الاوراق المغمورة مجزأة ومقسمة لزيادة المساحة السطحية .

                      الخصائص التشريحية والنسيجية للنباتات المائية :

Anatomical and Histological Characteristics Of Hydrophytes        

1– البشرة غير مكيتنة (أي لا يوجد فيها كيوتين cutin) وتوجد الثغور في الاجزاء المعرضة للهواء على السطح العلوي للورقة وهي مرتفعة عن سطح البشرة الحاوية على بلاستيدات وتكون الثغور مفتوحة معظم الوقت .

2– لا يتميز النسيج الوسطي للورقة الى نسيج عمادي واسفنجي بل تتكون من خلايا برنكيمية وكلورنكيمية وحتى كولنكيمية تكثر بينها المسافات البينية التي تتسع مكونة قنوات وفراغات واسعة مملوءة بالهواء كما في سيقان البرديpapyrus  والألوديا وجذور الجسيواJussieua  واعناق اوراق البشنين Nymphea والياسنت المائي Eichhornia وتدعى بالانسجة الهوائية  aerenchyma وتفوق سرعة التركيب الضوئى سرعة التنفس بحوالي 10-20 مرة اي ان O2 المنتج يكون أكثرمن CO2 المنتج بالتنفس كما أن الهواء المخزن يساعد على طفو النباتات وتعليقها بالماء حيث توجد اكياس هوائية air sacs تساعد على الطفو .

3– قلة الانسجة الدعامية في النسيج الاساسي وعدم وجودها احيانا .

4– الاسطوانة الوعائية مركزية وهي تفيد في مقاومة تيارات الماء وقد يختزل النسيج الخشبي الذي يتحول الى قناة وسيطة واحدة كما في ساق الالوديا .

5– يستطيع الماء الدخول عن طريق الاوراق بسهولة بعملية الازموزية مستغنيا عن المجموع .

                           انواع النباتات المائية : Types of Hydrophytes

توجد ثلاثة انواع هي :

أ– النباتات المغمورة : Submerged مثالها الالوديا وسلق الماء potamogeton ونخشوش الحوت حيث تتجزأ الاوراق الى خيوط رفيعة ويتألف ساق الالوديا في مقطعه العرضي من الطبقات التالية:

1– البشرة : وتتكون من طبقة واحدة من الخلايا الرقيقة الجدران فيها بلاستيدات خضراء خالية من الثغور والزوائد والكيوتين .

2– القشرة / ةهي خلايا كلورنكيمية رقيقة الجدران غنية بالفراغات الهوائية .

3- الاسطوانة الوعائية : اول انسجتها هي الدائرة المحيطية وتتألف من 2-3 طبقات من الخلايا البرنكيمية رقيقة الجدران والى الداخل من البريسايكل توجد حزمة واحدة مركزية الخشب في وسطها قناة تحيطها خلايا برنكيمية ثم اللحاء .

ب- النباتات الطافية : Floating plants  مثل ورد النيل (الياسنت المائي ) والورقة منتفخة لها عنق منتفخ للمساعدة على الطفو والجذور عديمة الشعيرات ولها جذور ثانوية .

ج– النباتات البرمائية : Amphibious plants

هي نباتات ذات تحورات تساعدها على المعيشة بالماء والارض اليابسة مثل نبات ذيل القط   Typha latifolia والشقيق المائي والبشنين .

ويوجد نوعان من نبات البشنين هما : ذو الازهار البيضاء وذو الازهار الزرقاء والمعروفة بزهرة اللوتس Lotus ( lotus Nymphea ) و N. coerulea وللنبات رايزوم في قاع البركة المائية وتخرج منه جذورأ عرضية واوراق طويلة الاعناق لترفع الانصال الورقية والاوهار فوق سطح الماء ويكون شكل الورقة مستديرا .

                                النباتات الجفافية :  Xerophytes

تعريف :هي نباتات تكيفت للاحتفاظ بالماء حيث انها تعيش في بيئات يندر وجود الماء فيها او في المياه المالحة التي يصعب على النبات الامتصاص فيها ويرافق هذه التكيفات الحاصلة اختزان كمية من الماء مع انخفاض معدل النتح .

وهي توجد في المناطق الصحراوية التي تشغل ربع مساحة العالم وهي تزيد بكثير عن انواع النباتات المائية و تختلف فيما بينها في الشكل والتركيب حيث تكون  الاوراق صغيرة وتقوم السيقان بالتركيب الضوئي ومن التحورات التشريحية هي:

1- تكوين جدران خارجية سميكة في خلايا البشرة المتعددة الطبقات وخلاياها متراصة .

2- وجود طبقة سميكة من الكيوتكل مغطاة بطبقة من الشمع او تكون بشرة شعيرية.

3- الثغور غائرة تحت مستوى خلايا البشرة مع وجود شعيرات كثيرة.

4- قلة المساحة السطحية للاوراق والتي غالبا ما تكون دائرية ابرية الشكل .

5- للاوراق قابلية على الالتفاف في الاجواء الجافة التي تحتوي على خلايا خاصة للقيام بذلك   والتي تدعى باخلايا المحركة bulliform او hinge.

6- صغر وقلة الفسحات الهوائية داخل الورقة وصغر حجم الاوراق.

7- تكوين انسجة عصارية كثيرة لخزن الماء .

وتوجد مثل هذه التحورات في مدى واسع من النباتات التي تعيش في بيئات متنوعة كالصحاري والاهوار المالحة والكثبان sand dunes الرملية والمناطق المرتفعة في القطب arctic regions .

  وحصلت فيها الكثير من التحورات لمقاومة الجفاف مثل تحور الاوراق الى اشواك كما في التين الشوكي وتحور االاذينات الى اشواك كما في السنط acacia  او اوراق ابرية كما في الصنوبر او تحور السيقان الى اشواك كما في العاقول Alhagi marorum . والاوراق العصارية في نبات حي عالم sedum. وجدير بالذكر ان الصبير الكروي يقل فيه النتح 600 مرة من حجم مماثل له من نبات الارستولوخيا aristolochia. وهناك نباتات مقاومة للجفاف لكنها ليست عصارية non succulent وهي ذات قابلية على مقاومة الجفاف حيث تختزل الاوراق الى ما يشبه الحراشف scales وتكون جلدية سميكة ومغطاة بطبقة شمعية مثالها الكازوارينا والدفلا ونبات العشر Calotropis.

الزهرة: The Flower

تعريف : هي ساق محدودة ذات زوائد متزاحمة وسلامياتها متقارية او ملغاة .  وهذه الزوائد ذات ترتيب ورقي لكنها تختلف عن الاوراق بالشكل والوظيفة وتنشأ الزهرة من مرستيم قمي والزهرة هي ساق طبيعية لا تختلف من الناحية النشوئية والتركيبية عن الساق الطبيعي الذي يحمل الاوراق .

  نشوء الزهرة : Ontogeny of the Flower

  تنشأ الزهرة من مرستيم قمي عن الساق الورقية وتبدأ بانقسامات جانبية تحت الطبقة السطحية ويكون النشوء من اسفل الى اعلى ويسمى علوي acropetal اي ان احدث النموات تكون في القمة .

  الاجزاء الزهرية : Floral parts

1- السبلات (الكأس): Sepals or Calyx وتعني مغطي او كوب وهي شبيهة بالورقة في الشكل والمظهر او انها تشبه القنابات bracts من الناحية التشريحية عدا بعض الاستثناءات وهي تحتوي على مصدر للاشرطة مشابه لمصدر الاشرطة في الاوراق . وقد يندمج الكأس والتويج مكونان حاجبا دائريأ مثل اليوكالبتوس وتركيبها التشريحي يشبه تركيب الاوراق الاعتيادية .

2- التبلات ( التويج) :Petals or Corolla or Crown

تمتلك البتلات شريطا واحداً بغض النظر عن حجمها وشكلها وطبيعتها او وقت بقائها وتوجد احيانا عدة اشرطة في بعض العوائل النباتية .والبتلة تشبه الورقة من ناحية ضخامتها اما من الناحية التشريحية فهي تختلف عن الورقة بعدة اشياء منها :

أ- قلة الانسجة الوعائية في الانسجة الداعمة .

ب- الطبقة الوسطى (ميزوفيل ) mesophyll بسيطة في تركيبها وليس فيها طبقة عمادية .

ج- يتألف النسيج الاسفنجي من عدة طبقات من الخلايا .

د- وجود الكروموبلاست او العصير الخلوي الملون او كليهما .

ه- البشرة ابسط في تركيبها من خلايا البشرة الاعتيادية وخلاياها ضعيفة الجدران وغالباً ما تكون متموجة undulate او نجمية او مفصصة غير منتظمة في الشكل الخارجي او متعشقة مع بعضها البعض .

و- عدد الثغور اقل مما هو في الاوراق الاعتيادية وهي غير عاملة او تكون غائبة احيانا.

ز- تفتقر الى الكلوروبلاست الا في حالات احتواء الميزوفيل على هذه البلاستيدات .

ي- وجود المناطق الافرازية والشعيرات الغدية وكثرة الفسحات البينية كما ان الكيوكتل يكون رقيقاً جداً.

3– الاعضاء الذكرية : Stamens   أى ألاسدية وهي تسمى androecium    وهي مشتقة من كلمات اغريقية (رجل وبيت  Man and house) ووحدات تكوينها هي السداة stamen وتعني خيط filament  وهي تضم كل من الخيط والمبئر anther الذي يحتوي على حبوب اللقاح pollen grains  وتعني الدقيق الناعم  fine flour ويتم تكوين الامشاج في المئبر

وقد تكون الاسدية ملتحمة او منفصلة (الملتحمة في حزمتين مثلا في الباقلاء ) ويتركب المتك من فصين طوليين يربطها جزء يسمى الرابط connective  ويظهر كل فص في المقطع العرضي انه يحتوي على تجويفين طوليين يطلق على كل واحد منهما كيس اللقاح  pollen sac الذي يضم حبوب اللقاح ويتركب جدار المتك من طبقتين هما :

أ- طبقة البشرة الخارجية تليها طبقة ليفية من الداخل ذات خلايا عمادية الشكل .

ب- طبقة طرازية : Tapetal Layer وهي طبقة من الخلايا تحيط بالتجويف الذي يحتوي على حبوب اللقاح وخلايا غنية بمحتوياتها تستعمل كغذاء لحبوب اللقاح اثناء النضج والتي تنقسم مرتين احدهما اختزالي وبذلك ينشأ من كل خلية اربع حبوب لقاح احادية الكروموسومات وعند اكتمال النضج يختفي الجدار الفاصل بين كيس اللقاح ويتحدا ويندمج التجويفان في تجويف واحد ويصبح كل فص مشتملا على تجويف واحد .

آلية فتح المتك : وهي تعتمد على:   Mechanism of anther  opening

1- اختلاف التغلظ في جدران خلايا الطبقة الليفية .

2- انعدام هذه الطبقة على طول الخط الواقع بين كيسي اللقاح في كل فص فعند حصول الجفاف في الجو  فأن البشرة تفقد الماء وتجف ثم تجف الطبقة الليفية مما يؤدي الى انشقاق المتك على طول الخط الواقع بين كيسي اللقاح , وقد يكون التفتح من جهة المتاع ويسمى داخلي او يكون التفتح الى الخارج فيسمى خارجي .

 ولكل حبة لقاح جداران

أ- جدار خارجي سميك exine

 ب- جدار داخلي رقيق intine

ويوجد عدد من المناطق الرقيقة في الجدار الخارجي تعرف بثقوب الانبات germ pores وتنقسم النواة داخل حبة اللقاح الى نواتين احداهما كبيرة تسمى النواة التناسلية generative nucleus والثانية صغيرة تسمى النواة الانبوبية tube nucleus اما اشكال حبوب اللقاح فتكون كروية او بيضية او مضلعة وبعضها يكون مزركشا من الخارج .

4- الاعضاء الانثوية : اي المدقة pistil  أو Gynoecium

وكلمة gynoecium  مشتقة من اللاتينية وتعني امراة وبيت والوحدة الاساسية فيها هي الكربله باليونانية ثمره وعندما تتألف من كربله واحدة فأنها تسمى بالمدقة البسيطة مثل نبات العائق أي المنثور. اما عندما تتكون من عدة كرابل فتسمى بالمدقة المركبة مثل الشليك والكرابل هي اوراق محورة التفت حافتاها والتحمتا لتكوين تجويف في جزءها السفلي يحتوي على البويضات يدعى بالمبيض ovary  والجزء العلوي يكون مصمتاً ومستطيلا يسمى بالقلم style وينتهي بجزء منتفخ يدعى الميسم stigma وقد ينعدم اي يختزل القلم فيتصل الميسم بالمبيض مباشرة وتنشأ البويضات على نتوءات خاصة تبرز من السطح الداخلي للمبيض اي على المشيمة placenta   والتي تعني طبق مسطح  والبويضة هي التي تكون البذره بعد التلقيح والاخصاب وتوجد طبقة من الخلايا على البويضة تسمى integument  ينتج عنها تكوين غلاف البذرة فيما بعد وبداخله نسيج اخر يسمى النيوسيله  nucellus (الجويزة) وهو الجزء المركزي للبويضة الذي يتكون فيه الكيس الجنيني الانثوي .

الوضع المشيمي اي التميشم : placentation

المشيمة :  Placenta هي جزء من جدار المبيض الذي يحمل البويضات او البذور

التميشم :   placentationوهي عملية ترتيب وتوزيع المشايم والبويضات ضمن اي داخل المبيض وغالبا ما يكون عددها مساوياً لعدد الكرابل وتوجد خمسة اشكال من الاوضاع المشيمية هي :

1- تميشم جداري Parietal placentation وفيها يتكون المبيض من حجرة واحدة وتتصل البويضات بجدار المبيض على طول الحافة او الحواف الملتحمة مثالها الفول والبازيلاء والبنفسج .

2– تميشم محوري Axial placentation وتظهر فيها البويضات مرتبة في صفوف على المحور الناشئ من التقاء حواف الكرابل وسط المبيض… والمبيض متعدد الحجرات مثل الطماطة والبرتقال والخيار .

3– تميشم مركزي :Free central placentation وفيه يتكون المبيض من حجرة واحدة .والمشيمة  عبارة عن محور ناقص ينمو على شكل عامود ينشأ من قاعدة المبيض دون ان يبلغ قمته مثل زهرة الربيع .

4- تميشم قمي : Apical placentation وفيه يتكون المبيض من غرفة او غرفتين او اكثر وتضم كل منها بويضة او اكثر تخرج من قمة المبيض وتتدلى الى اسفل  مثالها نباتات العائلة الخيمية .

5- تميشم قاعدي : Basal placentation حيث تخرج فيه البويضات من قاعدة المبيض وقد تكون واحدة مثل النجيليات وعباد الشمس او مئات من البويضات كما في التبغ . وتتصل البويضة عادة بالمشيمة بواسطة الحبل السري Funicle.

تركيب البويضة : Structure of ovule

تتركب البويضة من الكيس الجنيني في المركز تحيط به طبقة من الخلايا هي النيوسيلة nucellus ويغطي هذا النسيج من الخارج غلافين بويضيين خارجي وداخلي يلتقيان في منطقة تسمى النقيرmicropyle ينفذ خلالهما ثقب يصل بين سطح البويضة الخارجي وسطح النيوسيلة يسمى النقير ويتحد الغلافان عند قاعدة البويضة مع النيوسيلة حيث توجد الكلازا  : وهي المنطقة  القاعدية من البويضة التي تلتقي بالحبل السري اي منطقة اتصالها بالسرة أوهي منطقة من البذرة التي تقابل النقير .

ضيـــــاء الخطابي