محاضرات فسلجة النبات plant physiology

الكلية التقنية الزراعية

قسم تقنيات الانتاج النباتي

المرحلة الاولى

محاضرات

فسلجة النبات

  محاضرات فسلجة النبات

علم فسلجة النبات plant physiology

هو العلم الذي يبحث عن كيفية تأدية النباتات لوظائفها الحيوية المختلفة المتعلقة بنمو وتطور النباتات كما يرتبط علم الفسلجة بباقي العلوم الزراعية في تفسير تأثيرات البيئة والوراثة على وظائف وتركيب الخلايا والانسجة والاعضاء النباتية.

الخلية النباتية تركيبها – وظائفها – خصائصها Plant cell-stracture-function-characters

الخلية هي وحدة بناء الكائن الحي نباتا كان ام حيوانا وهي اصغر تركيب منظم موجود في الطبيعة قابل للنمو والتكاثر . والخلايا تنتظم مع بعضها بشكل هندسي لتكون النسيج او العضو والذي يؤدي وظيفة معينة في حياة النبات.

وكان العلم روبرت هوك Robert Hookeسنة 1965قد وجد عند فحصه قطعة فلين بواسطة المجهر العادي انها تتكون من وحدات صغيرة وكثيرة فارغة اطلق على كل واحدة منها خلية

وبعد عدة سنوات اكتشف روبرت براون Ropert Brown النواة في خلايا بشرة نبات الاوركيد وكان هذا اكتشافا هاما في علم الفسلجة وبعد ذلك عرف العلماء بأن الخلايا تختلف في اشكالها واحجامها اذ تبلغ من 100 – 30 الف ميكرون واحيانا يصل طولها الى عدة امتار كما في حالة الالياف الطويلة .

علما بأن المايكرون الواحد = 10 —- متر ( أي 1/ مليون متر)

او مايكرون واحد = 10— ملم ( أي 1 ملم = 1000 مايكرون)

المايكرون الواحد =1000 ملي مايكرون

المايكرون الواحد =10 – انكستروم ( أي مايكرون = 10000 انكستروم )

هذا ويوجد نوعان متميزان من الخلايا التي تؤلف الكائنات الحية هما :

1- الخلايا البدائية النواة (غير متطورة )Procaryotic Cell

وهي تتكون من تراكيب بسيطة لاتوجد اغشية تفصل المادة الوراثية DNA عن غيرها وهي موزعة في بروتوبلازم الخلية وهذه المادة غير مفصولة عن بقية اجزاء الخلية بنظام غشائي . كما هو الحال في البكتريا والطحالب الخضراء والزرقاء .

2 – الخلايا الحقيقية النواة Eucaryotic Cell وفيها تترتب وتنتظم اقسام الخلية الثانوية وتنعزل بغشاء خاص وتقوم بعمل وظيفي معين فالتركيب الضوئي يجري في البلاستيدت والتنفس في المايتوكوندريا والمادة الوراثية في النواة وهذا النوع من الخلايا يوجد في جميع النباتات المتطورة

Description: نتيجة بحث الصور عن الخلية النباتية

هذا وتختلف الخلية النباتية عن الخلية الحيوانية بما يلي :

1-تحتوي الخلية النياتية على جدار سليلوزي بعكس الخلية الحيوانية .

2-متلك الخلية النياتية الكلوروبلاست وتقوم بعملية التركيب الضوئي.

3-تمتلك الخلية النياتية فجوة كبيرة لغرض انتفاخ الخلية .

4-تمتاز الخلية النباتية بقدرتها على التجدد وتكوين نبات جديد اذا ما توفرت الظروف الملائمة من المغذيات والهرمونات وتسمى هذه الخاصية Totipotency

Description: نتيجة بحث الصور عن الخلية النباتية

مكونات الخلية Cell Components

  1. جدار الخلية Cell wall
  2. بروتوبلاست الخلية ويشمل

أ- البروتوبلازم او مكونات الخلية الحية وتتضمن

1- السايتوبلازم Cetoplasm

2- الاغشية الخلوية Cellular Membranes

3- الشبكة الاندوبلازمية Endoplasmic Reticulum

4- البلازمودزماتا (الخيوط السايتوبلازمية)

5- الرايبوسومات Ribosomes

6- البلاستيدات  Plastids

7- المايتوكوندريا Mitochondria

8- النواة Nucleus

9- الاجسام الكروية Spherosomes

10- اجسام كولجي Golgi Apparatus

11- الانابيب الدقيقة Microtubles

12- الاجسام الدقيقية

ب – المكونات الغير البروتوبلازمية وتشمل

1- الفجوات Vacuoles

2- المواد غير الحية Ergastis Bodies

 جدار الخلية Cell wall

هو الغلاف الصلب الذي يحيط بروتوبلاست الخلية النباتية وسمك جدار الخلية 1- 3 مايكرون وهو جدار غير حي وهو يتكون عند الخطوات الاخيرة لانقسام النواة في عملية الانقسام غيرالمباشر حيث تتكون الصفيحة الخلوية وتتجمع اقساما من الشبكة الاندوبلازمية في وسط الخلية لتكون الصفيحة الوسطى Middle Lammella التي تفصل بين الخليتين الجديدتين وهي تتكون من بكتات الكالسيوم والمغنيسيوم وبعد ذلك يفرز السايتوبلازم بعض المواد التي تترسب على جانبي الصفيحة الوسطى مكونة الجدار الخلوي الاولPrimary وهو يتكون اساسا من السليلوز والهميسليلوز والبكتين ويكون رقيقا ومرنا وقابلا للنمو والتمدد تبعا لازدياد حجم الخلية

ويعقب تكوين الجدار الأولي تكوين جدار أخر يعرف بالجدار الثانوي Secondary والذي يتكون عادة من ثلاث طبقات تكون  الوسطى منها سميكة اما الطبقتان الخارجية والداخلية فتكونان رقيقتين ويتكون الجدار الثانوي من سلاسل السليلوز وبعض المواد مثل اللكنين والسوبرين.

وظائف جدار الخلية :

  1. مساندة الخلية النباتية ميكانيكيا بأعطائها الصلابة والمتانة
    1. التوسط لتبادل الايونات بين الخلية والتربة .
    1. حفظ مكونات الخلية من المحيط الخارجي.
    1. المساعدة في نمو الخلية عن طريق مرونة الجدار الاولي.

المركبات الكيمياوية المكونة لجدار الخلية

1-السليلوز   2- المواد البكتينية 3- مركبات الهميسليلوز  4- اللكنين 5- السوبرين                    6-الكيوتين     7- السليكا        8- الكايتين     9- الجيلاتين 10- الكالوس 11-التانين.

البروتوبلازم:

وهو المادة الحية الموجودة بشكل مادة هيلامية غير متجانسة ويظهر انها تتكون من نظام غروي متجانس نسبيا يعرف بالسايتوبلازم اضافة الى اجسام خلوية اكثر كثافة مثل النواة والبلاستيدات والمايتوكوندريا ويتكون البروتوبلازم اساسا من البروتينات والحوامض النووية والدهون والماء . ويمتاز البروتوبلازم بعدة خصائص منها الحركة الانسيابية حيث يتحرك بعدة اتجاهات داخل الخلية نفسها ومن خلية لاخرى خلال الخيوط السايتوبلازمية التي تعرف بأسم البلازمودزماتا ومن خصائصه الاخرى الحساسية Irritubiliity  أي مقدرة البروتوبلازم في التحسس والاستجابة للمؤثرات الخارجية الميكانيكية والطبيعية والكهربائية .

وظائف البروتوبلازم

  1. القيام بمختلف العمليات الحيوية Metabolism الهدمية والبنائية.
  2. القيام بعملية النمو التي يزداد حجم النبات فيها والتي تحدث في مناطق النمو كالقمم النامية للسيقان والجذور والكامبيوم.
  3. القيام بعملية التكاثر التي يتسبب عنها تكوين وحدات حية مشابهة للنوع النباتي والمحافظة على استمرارية النبات من جيل لاخر.

مكونات البروتوبلازم

  1. الماء           2- البروتينات                   3- الدهون                4- الكاربوهيدرات

5-الاملاح          6- بعض المواد العضوية كالفيتامينات والهرمونات والحوامض النووية . 

  1. السايتوبلازم Cytoplasm

وهو المادة الاساسية لمحتويات البروتوبلازم ويتكون من البلازما الاساس Ground Plasma  والاغشية البلازمية Plasma membranes والشبكة الاندوبلازمية Endoplasmic Reticulum.والبلازما الاساس عبارة عن نظام غروي معقد التركيب سائل القوام اكثر لزوجة من الماء كما تختلف لزوجته باختلاف الخلية ونوعها وعمرها ويحتوي سايتوبلازم الخلايا النشطة فسيولوجيا على الماء بنسبة 80- 90% ويمتاز بخاصية الانسياب Streaming حول جدار الخلية من الداخل بينما نسبة الماء في سايتوبلازم الخلايا الكامنة وغير النشطة لخلايا البذور الجافة هي 15-20% وقد تصل الى 4% كما يحتوي السايتوبلازم على مواد عضوية مختلفة من البروتينات والدهون وبعض الاحماض النووية وسكريات واحماض عضوية واملاح معدنية في حالة ذائبة.

وظائف السايتوبلازم

  1. هو مكان حدوث تفاعلات تحلل السكريات Glycolysis
  2. هو مكان حدوث تفاعلات تكوين السكروز وبعض المركبات الكربوهيدراتية
  3. هو محل حدوث تفاعلات تكوين البروتينات Protens Synthesis
  4. هو محل حدوث تفاعلات تكوين الاحماض الشحمية Faty acid Synthesis
  5. الاغشية الخلوية Cell Membranes

وهي الاغشية التي تحيط بأجزاء الخلية المختلفة مثل النواة والكلوربلاست والمايتوكوندريا والفجوات لكي تفصلها عن بعض وتسهل سير العمليات الحيوية فيها والمواد الكيمياوية التي تكون هذه الاغشية هي

  1. المركبات البروتينية.     2-المركبات الدهنية.

3-الكالسيوم.              4-الماء.

Description: نتيجة بحث الصور عن الاغشية الخلوية

وظائف الاغشية الخلوية:

  1. تنظيم دخول المواد الذائبة والمذيبة من والى الخلية.
  2. تعد الاغشية مكانا لحدوث العديد من العمليات الحيوية كالامتصاص ونقل الطاقة لاحتوائها على العديد من الانزيمات وحاملات الايونات.
  • الشبكة الاندوبلازمية Endoplasmic Reticulum

هي شبكة انابيب وحويصلات دقيقة قطرها 300-400 انكستروم ومحاطة باغشية ومنتشرة في البلازما الاساس بحيث تجزئ السايتوبلازم الى العديد من الغرف الصغيرة وذلك يؤدي الى فصل الانزيمات المختلفة بعضها عن بعض مما يسهل حدوث التفاعلات الحيوية بصورة منتظمة ومتكاملة مع التفاعلات الحيوية الاخرى.

4-الخيوط السايتوبلازمية Plasmodesmata

هي نوع من الخيوط او القنوات ذات المادة السايتوبلازمية الحية وقطرها يقدر بحوالي 400-500 انكستروم وظيفتها :

1- توصيل المواد الحيوية وايونات العناصر الغذائية بين الخلايا وبذلك تسهل حدوث العمليات الفسيولوجية.

2- تخترق هذه الخيوط الشبكة الاندوبلازمية وبذلك يكون سايتوبلازم الخلايا المتجاورة متواصلا مع بعض.

5الرايبوسومات Rebosomes

هي جسيمت متناهية في الدقة اذ يبلغ قطرها بين 200-300 انكستروم وتوجد في الخلايا النباتية والحيوانية وقد تكون هذه الجسيمات متصلة بالشبكة الاندوبلازمية او حرة بشكل مجاميع سابحة في السايتوبلازم وقد توجد على طول الغشاء النووي وفي داخل النواة كما توجد داخل البلاستيدات الخضراء والمايتوكوندريا

وظيفة الرايبوسومات هو تكوين البروتينات ويجب ان تتجمع الرايبوسومات لغرض ان تصبح نشطة في تكوين البروتينات كما ان تجمع الرايبوسومات يعتمد على توفر المغنيسيوم.

6-  البلاستيدات Plastids

هي اجسام برونوبلازمية لها القدرة على الانقسام والنموسواء كانت في الخلايا المرستيمية او البالغة دون ان ترتبط بعملية انقسام الخلية الموجودة فيها البلاستيداتوتتكون البلاستيدات في الخلايا المرستيمية من اجسام بروتوبلازمية صغيرة تعرف ب Proplastids او تنشأمن انقسام البلاستيدة الى بلاستيدتين

انواع البلاستيدات

  1. البلاستيدات البيضاء او عديمة اللون : هذه البلاستيدات لاتحتوي على الصبغات وتوجد في الخلايا النباتية غير المكتملة النمو والخلايا غير المعرضة للضوء فقد توجد في درنات البطاطا او البذور او الجذور او السيقان ان وظيفة هذه البلاستيدات هي تكوين وخزن النشا.

2-البلاستيدات الملونة : Chrormoplasts

وهي بلاستيدات ذات الوان مختلفة عدا اللون الاخضر فمنها الاصفر والبرتقالي والاحمر ويتوقف اللون على نوع الصبغة الكاروتينية الموجودة في البلاستيدة والبلاستيدات الملونة مسؤولة عن اللون في الازهار والثمار والجذور كما في ثمار الطماطة وجذور الجزر

3-البلاستيدات الخضراء Chloroplasts

توجد البلاستيدات الخضراء في اوراق النباتات وفي الاغصان والسيقان وفي الاوراق توجد البلاستيدات في خلايا النسيج المتوسط (الميزوفيل) الذي يتكون من الخلايا العمادية والاسفنجية.

كما توجد البلاستيدات الخضراء في الخلايا الحارسة ويختلف عدد البلاستيدات في الخلية الواحدة من 20 -100 بلاستيدة وطول البلاستيدة 3-10 مايكرون

وظيفة البلاستيدات الخضراء هي القيام بعملية التركيب الضوئي

Description: نتيجة بحث الصور عن البلاستيدات الخضراء والبناء الضوئي

 7-   المايتوكوندريا Mitochondria

وهي جسيمات بروتويلازمية مبعثرة في سايتوبلازم الخلايا تظهر المايتوكوندريا في المجهر الضوئي بصورة جسيمات قضيبية او حبيبية اما في المجهر الالكتروني فتكون بأشكال مختلفة منها الكروي او الخيطي او العصوي .

وظائف المايتوكوندريا

  1. تحتوي على الانزيمات الخاصة بعمليات الفسفرة التأكسدية والتي تحول ADP الى ATP والانزيمات الضرورية لدورة كريس وانزيمات سلسلة نقل الالكترونات
  2. تحتوي على الانزيمات اللازمة لهدم الشحوم.
Description: نتيجة بحث الصور عن تركيب الميتوكوندريا

8-  النواة  Nucleus

ان اول من لاحظ النواة في الخلية هو RobertBrown سنة 1835وتظهر النواة بوضوح تحت الميكروسكوب جسما مغمورا في الساستوبلازم وتوجد في كل الخلايا تقريبا ويختلف شكل النواة تبعا لاختلاف الخلايا ونوعية النبات فتكون كبيرة نسبيا متركزة في وسط الخلية المرستيمية اما في الخلايا البالغة الحاوية على فجوة عصارية كبيرة واحدة فتوجد النواة بجوار جدار الخلية وتكون مفلطحة نوعا ما وقد تستطيل النواة في الخلايا الطويلة او تكون مغزلية الشكل في خلايا الكامبيوم . اما حجم النواة فيكون مختلف ففي الخلايا المرستيمية يتراوح قطر النواة 7- 10 مايكرون اما في الخلايا الناضجة فقد يصل قطر النواة الى 5 مايكرون ويتراوح وزن النواة 10 – 18 % من وزن الخلية وتحتوي النواة على جسم كروي الشكل يسمى النوية Nucleolus

مكونات النواة الكيمياوية

1- الاحماض النووية

            أ- حامض (DNA) Deoxyribonucleic acid

            ب- حامض (RNA)  Ribonucleic acid

2- الكروماتين Chromatin

3- هولوبروتينات Holoproteins

4- الانزيمات Enzymes

5- بعض ايونات العناصر الغذائية

Description: نتيجة بحث الصور عن النواة الخلية النباتية

– وظائف النواة :

1- تتحكم النواة في جميع العمليات الحيوية التي يقوم بها السايتوبلازم

2- نقل المعلومات الوراثية من جيل لاخر

9- اجسام كولجي( جهاز كولجي ) Golgi Apparatus

10- الاجسام الكروية Spherosomes (Lyosomes)

11- الانابيب الدقيقة Microbodies

12- الاجسام الدقيقة Microbdies

ب – المكونات الغير الحية للخلية

1- الفجوات :Vacuoles

الفجوات العصارية هي تجويف في السايتوبلازم مملوء بسائل يسمى بالعصير الخلوي Cell Sap وهذا التجويف يختلف بأختلاف الخلايا فالخلايا الفتية الغير الناضجة والخلايا المرستيمية تكون ممتلئة بسايتوبلازم كثيف يشكل حوالي 90 % من حجم الخلية حاويا على العديد من الفجوات الصغيرة المملؤة بالعصير الخلوي وعندما تنضج الخلية فان هذه الفجوات الصغيرة تتحد مع بعضها لتكون فجوة واحدة او اكثر تشغل 90 % من حجم الخلية الناضجة بينما يشغل السايتوبلازم 5% والاغشية 5%

ان الفجوات العصارية تكون محاطة بغشاء رقيق يعرف ب Tonoplast وهو يفصل الفجوة عن السايتوبلازم ويعمل عمل الحاجز الداخلي المقابل للغشاء الخلوي Plasmalemma.

وظائف الفجوة العصارية :

1-انها المكان الرئيسي لتجمع نواتج التفاعلات كالسكر والأملاح والأحماض العضوية

2-تعد وسيلة من وسائل الإفراز Secretion والإخراج Exceretion

3-تحافظ الفجوة على الضغط الانتفاخي في الخلية حيث ان المواد الذائبة في عصير الفجوة تسبب زيادة الضغط الازموزي في الخلية وبالتالي امتصاص الخلية للماء وانتفاخها .

Description: نتيجة بحث الصور عن الفجوة العصارية

 2-   المواد الغير الحية

أ-حبيبات النشا     ب- البروتينات       ج- الدهون والزيوت Fats and Oils  د- البلورات Crystal   ه – التانينات Tannins  و – القلويدات Allcaloids   ز- الصبغات Picments

الماء : أهميته وخصائصه

Water :Importance and properties

        أهمية الماء لحياة النبات : يعد الماء جوهر الحياة للأسباب التالية :

  1. يكون الجزء الأكبر من البروتوبلازم بنسبة 80 -90 % وزنا في كل الكائنات الحية .
  2. يشترك الماء بصورة مباشرة وغير مباشرة في العديد من العمليات الحيوية كالتركيب الضوئي والتنفس والنتح وغيرها.
  3. يذيب قسما من الغازات كالأوكسجين وثاني اوكسيد الكربون والتي لها دور مهم في العمليات الفسيولوجية في النبات .
  4. يعد الماء واسطة لنقل المواد المعدنية الذائبة والمواد العضوية الغذائية في أنسجة النبات المختلفة .
  5. يحافظ الماء على الضغط الانتفاخي للخلايا وبذلك تستطيع القيام بوظائفها الحيوية بصورة مناسبة .

خصائص الماء:

1-الماء عامل مثبت للحرارة بسبب حرارته النوعية العالية حيث نحتاج لرفع درجة حرارة غرام واحد من الماء درجة مئوية واحدة الى سعرة حرارية واحدة فقط

2-الماء يكون سائل في درجة حرارة الغرفة (25 م)

3-الحرارة الكامنة للغليان والانصهار للماء عالية .حيث نحتاج 540 سعرة حرارية لتحويل غرام واحد من الماء من الحالة السائلة الى بخار وبدرجة حرارة 100 م ونحتاج 80 سعرة حرارية لتحويل غرام واحد من الجليد (الحالة الصلبة) الى ماء ( الحالة السائلة ) وبدرجة الصفر المئوي

4 – قوة التلاصق والتماسك :بسبب الطبيعة القطبية لجزيئات الماء فأن جزيئات الماء تنجذب الى عدة مواد كالسليلوز والنشا والبروتينات ( قوة التلاصق ) وكذلك بسبب الأواصر الهيدروجينية فأن جزيئات الماء تجذب بعضها البعض ( قوة التماسك ) وهاتان القوتان هما العامل المساعد على ارتفاع الماء في جذور وسيقان النباتات.

5-امتصاص الماء للضوء :يعد الماء شفافا للضوء العادي المرئي (300- 750 مايكرون ) بيد ان الأواصر الهيدروجينية تمتص بكفاءة الضوء تحت الأحمر Infra Red Light  ولهذا يمتص الماء كثيرا من حرارة الأشعة الساقطة على الأرض .

6- قابلية الماء للذوبان : يستطيع الماء إذابة كثير من الأملاح والمواد العضوية التي توجد بحالة أيونية ولهذا يطلق عليه    بالمذيب العام

انواع المحاليل Types Solution

 يمكن تقسيم المحاليل بالنسبة الى نوعية المذاب والمذيب الى تسعة انواع :

  1. محلول المادة الصلبة في مذيب سائل مثل السكر في الماء.
  2. محلول المادة الصلبة المذابة في مذيب صلب مثل مزيج من دقائق التربة .
  3. محلول المادة الصلبة المذابة في مذيب غازي مثل الغبار في الهواء .
  4. محلول المادة السائلة في مذيب سائل مثل الكحول في الماء .
  5. محلول المادة السائلة في مذيب صلب مثل الحبر في ورق النشاف .
  6. محلول المادة السائلة المذابة في مذيب غاز مثل الماء في الهواء .
  7. محلول المادة الغازية المذابة في مذيب سائل مثل الهواء في الماء.
  8. محلول المادة الغازية المذابة في مذيب صلب مثل الهواء في التربة .
  9. محلول المادة الغازية المذابة في مذيب غاز مثل مزيج الغازات في الهواء.

أما إذا أردنا تقسيم المحاليل بالنسبة إلى حالة وجود المادة المذابة في المادة المذيبة فيمكن تقسيم المحاليل إلى ثلاثة أقسام :

    1-المحلول الحقيقي  True Solution وفيه تتجزأ المادة المذابة في السائل المذيب إلى جزيئاتمنفردة او تتحلل الجزيئات الى ايونات تنتشر بصورة منتظمة بين جزيئات المذيب مثل السكروز في الماء وملح الطعام في الماء

2-المحلول المعلق  Suspension solution وفيه لا تتأثر المادة المذابة بالسائل عند خلطها بهفعند خلط الرمل بالماء فان الرمل سرعان ما يترسب لان دقائقه كبيرة ويمكن رؤيتها بالعين المجردة .

3-المحاليل الغروية – الأنظمة الغروية Colloidal System

وفيه تتجزأ المادة المذابة الى وحدات متوسطة بين المحاليل الحقيقية والمعلقة وتظل هذه الوحدات أو الدقائق منتشرةفي محاليلها ولا تترسب ابد من تلقاء نفسها ولا يمكن رؤية الدقائق الغروية بالميكروسكوب بل يمكن مشاهدةخواصها الضوئية ويتكون المحلول الغروي من طورين أو وسطين

1 الطور المنتشر او الدقائق المنتشرة ( المذاب )   phase Disperse

2- الطور المستمر او وسط الانتشار (المذيب ) Continuous phase

وتوجد عدة حالات للغرويات في الطبيعة حسب وسط الانتشار والطور المنتشر مثل الحالات الموضحة في الجدول ادناه .

 الطور المنتشر(المذاب)                وسط الانتشار(المذيب)                       المثال

        غاز                                   صلب        مسحوق الفحم

         غاز                                   سائل                                       مشروبات غازية

        سائل                               غاز                                   الضباب والسحاب

        سائل                                  سائل                                      مستحلب اللبن

        سائل                                  صلب                                 الجيلاتين

        صلب                                غاز                                    الدخان

        صلب                                 سائل                                   الطين في الماء   

        صلب                                صلب                                  السبائك

وتقسم الغرويات بالنسبة لعلاقتها بجزيئات المذيب او وسط الانتشار الى

          1-النظام الغروي المحب لوسط الانتشار Lyophilic System  وفيه يوجد نوع من التجاذب بين الطور المنتشر ووسط الانتشار وتشرب الدقائق كميات كبيرة من المذيب وتحيط نفسها بأغشية سائلة منه ولا يمنع ان تكون الدقائق محملة بالشحنات الكهربائية ايضا مثل البروتينات

2-النظام الغروي الكاره لوسط الانتشار Lyophobic System وفيه يكون الطوران غير متجاذبين بل يدفع احدهما الأخر وتحمل الدقائق المنتشرة شحنات كهربائية مثل المحاليل الغروية لبعض المعادن والأملاح المعدنية .

الحالة الغروية للخلية الحية :

ان بروتوبلازم الخلية هو ليس محلولا حقيقيا بل نظاما غرويا معقد التركيب على الرغم من وجود عدة مواد مذابة بصورة حقيقية ومعظم مكونات البروتوبلازم خصوصا البروتين تكون مجزأة تجزئة دقيقة ومنتشرة في وسط الانتشار (الماء) مكونة محلولا غرويا شبه مستحلب .

  • الحوامض والقواعد والأملاح Acids Bases and Salts

ان المحاليل الحامضية والقاعدية والمتعادلة تعتبر مهمة بالنسبة للخلايا الحية لان كثير من المواد الناتجة من العمليات الحيوية تعتبر مواد حامضية او قاعدية او متعادلة .

الحامض : Acid   هو أي جزء او ايون يهب عند تحلله (تأينه ) ايونات H+  والمسمى بروتون

HCL———- H+    +CL

H2SO4———H+    + HSO4

القاعدة : Base : هي أي مادة تستلم او تتقبل بروتون H+  وان القاعدة تتأين لتكون ايونات الهيدروكسيد OH-  وايونات موجبة

NH3 +H+——–NH4+

CL   + H+ ——– HCL

الايون : هو عبارة عن ذرة او ذرات او مجموعة مختلفة من الذرات المشحونة كهربائيا والايون الحامل للشحنة الموجبة يسمى كاتيون والايون الحامل للشحنة (-) يسمى انيون

المواد الالكتروليتية وغير الالكتروليتية Electrolytes and Nonelectrolytes       الالكتروليتيات هي المواد التي تستطيع توصيل التيار الكهربائي عندما تذوب في الماء وعند مرور التيار الكهربائي في محلول الكتروليتي تتحلل المادة الالكتروليتية بعملية التحلل الكهربائي والحوامض والقواعد والاملاح تعد مواد الكتروليتية لانها تذوب بالماء وتتأين الى ايونات مشحونة بشحنات كهربائية .

اما المواد التي لاتتأين عند ذوبانها بالماء فلا تستطيع توصيل التيار الكهربائي وتسمى بالمواد غير الالكتروليتية

  • تركيز المحاليل Concentration Of Solution

ان الوزن الجزيئي الغرامي لاي مادة هو وزن المادة بالغرامات وهو يساوي الوزن الذري للمادة مثل سكر الكلوكوز وزنه الذري من مجموع الاوزان الذرية لمكوناته هو 180 فيكون الوزن الجزيئي الغرامي له هو 180 غرام ويمكن التعبير عن تركيز المحاليل بالطرق الاتية :

1-محلول المولر Molar Solution

عند اذابة وزن جزيئي غرامي لمادة قابلة للذوبان بالماء بحيث يكون الحجم النهائي لتر واحد فأن المحلول الناتج يسمى محلول المولر ويرمز له M  وهذا المحلول يحتوي على عدد افوكادو من الجزيئات للوزن الجزيئي الغرامي الواحد للمذاب بينما عدد جزيئات المذيب يكون مختلف .

2-محلول المولال Molal Solution

عند اذابة وزن جزيئي غرامي للمادة المذابة في 1000 غم  من المذيب(الماء مثلا )  ويكون الحجم النهائي للمحلول الناتج اكثر او اقل من لتر واحد يسمى محلول مولال وان عدد جزيئات المذاب والمذيب هي ثابتة .

3-نسبة المحلول Percent Solution

عند اضافة 10 غم من ملح الطعام الى 90 غم ماء يكون لدينا محلول بنسبة 10% من كلوريد الصوديوم.

4-المحلول العياري Normal Solution

عند اذابة وزن مكافئ غرامي لاية مادة في لتر واحد يتكون محلول عياري 1N  وعند اذابة وزنين مكافئين في لتر واحد يكون  2N

الوزن المكافئ = الوزن الذري / التكافؤ = الوزن الجزيئي / التكافؤ

5-محلول الجزء في المليون ppm هو اذابة ملغم واحد من مادة في لتر ماء.

المحاليل المنظمة Buffer Solution

وهي المحاليل التي تحتوي على حامض ضعيف وملحه او قاعدة ضعيفة وملحها مثل حامض الخليك وخلات الصوديوم او هيدروكسيد الالمنيوم وكلوريد الالمنيوم . ويمتاز المحلول المنظم بانه يقاوم أي تغير في تركيز ايونات الهيدروجين عند اضافة كميات قليلة من حامض او قاعدة قويين الى المحلول وان المحاليل المنظمة لاتوجد فقط في المختبرات وانما توجد في خلايا النبات وخاصة في الفجوة والعصارة النباتية وتلعب دور اساس في حفظ الحياة لان الانزيمات تؤدي وظائفها ضمن حدود ضعيفة من الPH وان اي تغير واسع في PH يسبب إيقاف عملها الفسيولوجي .

الحموضة ( تركيز ايونات الهيدروجين ) Potential of Hydrogen

ان حموضة او قاعدية المحلول تعتمد على تركيز ايونات الهيدروجين والتي يعبر عنها ب PH او الرقم او الأس الهيدروجيني وهو يقع بين  0 – 14

الحموضة الواقعية والحموضة القابلة للتسحيح True Acidity and Titratable Acidity                               الحموضة الواقعية هي مقياس تركيز ايونات الهيدروجين الحقيقية اما الحموضة القابلة للتسحيح فتحدد بإضافة كمية من القاعدة ذات التركيز المعلوم لجعل PH يصل الى نقطة التعادل.

الانتشار و الازموزية

الانتشار Diffusion

هو حركة وانتقال الجزيئات من المنطقة ذات التركيز العالي (ذات الجهد الكيميائي العالي ) إلى المنطقة ذات التركيز الواطئ (ذات الجهد الكيميائي الواطئ) والقانون الذي يوضح عملية الانتشار هو قانون Ficks

dm/df = DA dc/ dx

= dm كمية المادة المتحركة

df= وحدة الزمن

DA= معامل الانتشار وهو يختلف باختلاف المادة

A=المساحة التي يحصل عندها الانتشار

dc=الفرق بين التركيز

dx= المسافة التي يحصل عبرها الانتشار

الأهمية الفسلجية للانتشار :

تلعب عملية الانتشار دورا مهما في حياة النبات :

1-حصول النبات على احتياجاته من العناصر الغذائية الموجودة في محلول التربة وانتشارها إلى الفراغ الحر للجذور ومن ثم انتقالها إلى بقية أجزاء النبات عن طريق الانتقال السلبي أو الحيوي .

2- تبادل الغازات خلال تغور النباتات حيث يدخل CO2 الضروري لعملية التركيب الضوئي عن طريق الثغور الموجودة في الاوراق او ينطلق CO2 الناتج من عملية تنفس الجذور إلى محلول التربة كما يخرج O2  من عملية التركيب الضوئي عبر الثغور إلى الجو الخارجي عن طريق الانتشار وهي عملية مهمة للمحافظة على نسبة O2 في الجو الخارجي لما له من أهمية في حياة الإنسان .

الازموزية Osmosis (التنافذ – التناضح – الانتشار الغشائي )

وهي نوع خاص من الانتشار يوصف حركة الماء خلال غشاء نصف ناضح من التركيز العالي إلى التركيز الواطئ أما الضغط الازموزي Osmosis pressure فهو الضغط الذي يسلط لكي يمنع مرور الماء النقي إلى المحلول الخلوي عبر غشاء نصف ناضح (نفاذ جزئيا ) أي يمنع من زيادة حجم المحلول الخلوي وان هذا المحلول الخلوي يمتلك ضغط أيضا يتناسب طرديا مع عدد جزيئات المذاب في كمية معينة من الماء وهو ما يعرف بالضغط الانتفاخي للخلية Turgid pressure  وهو الضغط الناتج من انتقال الماء من خارج الخلية إلى داخلها ولضمان عدم زيادة حجم الخلية يتولد هذا الضغط الذي يعمل على منع دخول الماء الزائد إلى داخل الخلية . ويحدث هذا عند تساوي الضغط الازموزي مع الضغط الانتفاخي .

جهد الماء Water Potential  الطاقة الكيمياوية الكامنة للماء

ان الطاقة الكيمياوية الكامنة للماء هي الطاقة الحرة للمول الواحد من اية مادة كيميائية وبذلك فان الطاقة الكامنة لاي مادة تعتمد على عدد المولات لتلك المادة وان الطاقة الكيمياوية الكامنة للماء تعتمد على عدد المولات في الماء ويطلق عليها (جهد الماء ) وبالنسبة للماء النقي فأن قيمته صفر وعادة يرمز لجهد الماء (  )  ويكون جهد ماء الخلية النباتية كما يلي Cell=   S +  P   +  M              

حيث cell = هي الطاقة الكيمياوية الكامنة لماء الخلية

S    = هي الطاقة المتسببة عن الذائبات او الازموزية

P    = هي الطاقة المتسببة عن الضغط الانتفاخي

M    = هي الطاقة الناتجة  عن التشرب او المواد التي تلتصق بالماء كالغرويات

أهمية الازموزية للنبات

1-حفظ الأنسجة النباتية بحالة ممتلئة ونشطة .

2-تسبب دخول الماء إلى النبات .

3-اكتساب الخلايا النباتية الغضة كالقمم النامية قوة وصلابة .

4-نقل وتوزيع الماء داخل النبات .

5-تسهل اختراق أنسجة الجذور للتربة .

6-تسهل خروج البادرات من التربة .

العوامل المؤثرة على الضغط الازموزي في النبات

1-تركيز محلول التربة : ان الضغط الازموزي للخلايا يكون عاليا للنباتات التي تعيش في تربة مالحة

2-كمية الماء في التربة : كلما زادت كمية الماء في التربة قل الضغط الازموزي بسبب قلة الذائبات

3-الرطوبة الجوية : ان قلة الرطوبة الجوية يسبب زيادة النتح مما يزيد الضغط الازموزي في أنسجة الورقة .

4-الضوء: يؤثر الضوء على عملية التركيب الضوئي مما يزيد نسبة السكريات في الخلايا وبالتالي زيادة الضغط الازموزي .

5-درجة الحرارة : تؤثر درجة الحرارة على نشاط العمليات الحيوية مما يزيد الذائبات في الخلايا ويزداد الضغط الازموزي .

التشرب Imbibition

التشرب هو نوع خاص من الانتشار ولكن لا يشترط وجود غشاء في حين إن الازموزية ( التناضح ) هو انتشار عبر غشاء نصف ناضح ومن الأمثلة على التشرب هو عند وضع البذور الجافة في الماء فأنها سوف تتضخم نتيجة دخول الماء إليها وكذلك الخشب الجاف يتمدد خلال الأيام الرطبة . والتشرب مهم جدا للنبات حيث انه لكي يحدث الانتشار وامتصاص الماء وانتقاله خلال خشب النبات إلى الأعلى ( النسغ الصاعد ) فلا بد إن تتشرب أول خلية في الشعيرة الجذرية بالماء ومن ثم يحدث الانتشار ولولا التشرب لما حدث إنبات البذور .

شروط التشرب :

1-وجود فرق في جهد الماء بين الجسم المتشرب والسائل المحيط به ( المادة المتشربة )

2-وجود جاذبية أو ألفة بين المادة المشربة ( الماء ) والمتشربة ( الجذور ) والمعلوم إن جهد الماء للأنسجة النباتية الجافة يكون سالبا جدا ولهذا عند وضعها في الماء يكون الفرق كبيرا بالجهد بين الأنسجة النباتية والماء لذلك يستمر دخول الماء إلى الخلايا إلى إن يقترب الجهد من الصفر وعندئذ يحدث التوازن وتتوقف حركة الماء .

النفاذية Permeability

وهي خاصية تعود للأغشية وهي قدرة الغشاء على إفراز المواد خلاله وهناك ثلاث أنواع من الأغشية حسب نفاذيتها :

  1. أغشية غير منفذة تماما سواء للماء او المواد الذائبة فيه مثل الزجاج .
  2. أغشية تامة النفاذية للماء والمواد الذائبة مثل ورق الترشيح .
  3. أغشية اختيارية النفاذية مثل الغشاء البلازمي وغشاء الفجوة وغشاء البلاستيدات الخضراء وهي أغشية حيوية اختيارية تسمح بنفاذ العناصر التي يحتاجها النبات فقط.

امتصاص الماء Absorption of water

إن حركة الماء من البيئة المحيطة بالنبات إلى النبات تتم بثلاث طرق

1-الامتصاص وهو انتقال الماء من البيئة إلى النبات

2-النقل داخل النبات Translocation  وهو انتقال الماء والمغذيات داخل النبات علويا وسفليا

3-النتح Transpiration  وهو خروج الماء من النبات إلى البيئة .

إن امتصاص الماء يتم إما عن طريق الجذور أو المجموع الخضري وتعتبر الجذور أهم ممر لدخول الماء إلى النبات وخاصة الشعيرات الجذرية التي تتكون من خلايا ذات جدران سليلوزية رقيقة وخالية من المواد الشمعية والكيوتينية والسوبرينية suberin  التي يمكن إن تعيق نفاذية الماء خلالها . ونظرا لكبر مساحة الأسطح المعرضة لخلايا منطقة الاستطالة والشعيرات الجذرية فأنها تمتص كمية كبيرة من الماء مقارنة بخلايا المنطقة المرستيمية والقلنسوة 

    إن الماء يدخل خلايا الجذر نتيجة منحدر جهد الماء فطالما يكون جهد الماء لمحلول التربة اعلي مما في الجذور فان الماء يدخل الجذور بنسبة اكبر مما يخرج من الجذور . وان هذا المنحدر في جهد الماء يحدث بسبب ازدياد الذائبات في الخلية أو نقصان انتفاخ الخلية مما يؤدي الى جعل جهد الماء في الخلية أكثر سالبيه .

طرق امتصاص الماء

1-الامتصاص السالب (الحر) للماءPassive (free) Absorption

يطلق على القوة المسببة لامتصاص الماء بصورة حرة بالقوة السالبة لان دخول الماء إلى الجذر يتسبب عن ظروف تحدث خارج الجذر (أي في الغصن الورقي) معنى هذا بأن خلايا الجذر ما هي إلا ممرات للماء من محلول التربة الى أوعية الخشب إما سبب القوة السالبة او الشد فيعود إلى عملية سحب النتحTranspiration pull)) والتي ترتبط مع نظرية (التماسك والتلاصق ) إذ إن الماء يتبخر من الاوراق عن طريق الثغور فيزداد الضغط الازموزي ويقل الضغط الانتفاخي في خلايا الورقة وبهذا يصبح جهد الماء لخلايا الورقة أكثر سالبيه وعندها تمتص خلايا الورقة الماء من الخلايا المجاورة وهذه الخلايا تمتص الماء من خلايا السويق وهكذا حتى تمتص الماء من خلايا الساق ثم الجذر ثم من محلول التربة . أي ان فقدان الماء بعملية النتح هو السبب الرئيسي للقوة السالبة وأظهرت البحوث بان معدل الامتصاص يكون مقاربا للماء المفقود بعملية النتح او ربما معدل الامتصاص يقل عن معدل النتح . 

2-الامتصاص النشط للماء Active water Absorption

بهذه الطريقة يجب صرف طاقة لأجل امتصاص الماء ويقصد بالامتصاص النشط هو إن الماء يمتص نتيجة لفعاليات الجذور وليس بسبب القوة السالبة . والامتصاص النشط للماء يقسم الى :

أ – امتصاص الماء النشط بالميكانيكية الازموزية :

إن هذا الامتصاص لا يتطلب صرف طاقة حيوية ولكن يعتقد بان الماء يتحرك من التربة إلى داخل خلايا الجذر بسبب وجود منحدر أو فرق جهد الماء (الأكثر سالبيه ) باتجاه الخلية . أي إن الماء يجري خلال خلايا البشرة والقشرة والدائرة المحيطية ثم إلى الأوعية الخشبية .

ب – امتصاص الماء النشط المعتمد على الطاقة وليس على الازموزية : إن الامتصاص النشط لايونات العناصر الغذائية من محلول التربة إلى خلايا الجذر يؤدي إلى زيادة تركيز تلك الايونات في العصير الخلوي وبالتالي زيادة الضغط الازموزي للعصير الخلوي مما ينتج عنه امتصاص الماء.

امتصاص الماء عن طريق الاوراق :

تستطيع اغلب النباتات امتصاص الماء بالحالة السائلة أو الغازية عن طريق الاوراق وان هذا الامتصاص يعتمد على جهد الماء لخلايا الورقة وكذلك مدى نفاذية طبقة الكيوتين وتحدث هذه الحالة في معظم النباتات المائية ونصف المائية .

العوامل المؤثرة في امتصاص الماء من قبل النبات :

1-كمية الماء القابلة للامتصاص في التربة .ليس جميع الماء المتوفر في التربة يمكن إن يمتصه النبات وعادة النباتات تمتص الماء إذا كان محتوى ماء التربة بين نقطة الذبول الدائمي والسعة الحقلية إما إذا قل المحتوى المائي القريب من المجموع الجذري فعندها يصبح الامتصاص صعبا بسبب إن القوى الطبيعية التي تمسك الماء مع دقائق التربة تصبح اشد من القوى المسببة لدخول الماء إلى الجذر .

2-درجة حرارة التربة : إن درجة حرارة التربة لها تأثير شديد على معدل امتصاص الماء من قبل النبات فقد وجد إن معدل امتصاص الماء من التربة ينخفض بانخفاض درجة الحرارة ويزداد بارتفاعها إلى حد معين وان تأثير درجة الحرارة يختلف باختلاف النباتات ويرجع تأثير درجة الحرارة على معدل امتصاص الماء إلى عدة أسباب

  • انخفاض معدل انتشار الماء ولهذا تقل حركة الماء
    • إن نفاذية البروتوبلازم أو الأغشية الخلوية للماء تقل بانخفاض الحرارة .

جـ- قلة العمليات الحيوية وقلة نمو الجذور في درجات الحرارة المنخفضة .

3-تركيز محلول التربة : كلما قل تركيز محلول التربة انخفض الضغط الازموزي وازداد جهد الماء لمحلول التربة وبذلك يزداد الفرق في الجهد بين محلول التربة والعصير الخلوي وبالتالي يزداد معدل امتصاص النبات للماء وهناك بعض النباتات التي تتميز بارتفاع الضغط الازموزي وقلة جهد الماء في عصيرها الخلوي بحيث تستطيع امتصاص الماء والنمو في الترب المالحة.

4-تهوية التربة (توفر الأوكسجين ) : تمتص جذور النباتات الماء من التربة الجيدة التهوية بمعدل أسرع مما في التربة الغدقة أو الرديئة التهوية .

5-معدل النتح في النبات : كلما ازداد معدل النتح في النبات ازدادت القوة السالبة (انخفاض جهد الماء للأوراق ويصبح أكثر سالبيه ) في العصير الخلوي للنبات وبالتالي يزداد معدل امتصاص الماء.

6-خصائص المجموعة الجذرية : حيث كلما كانت المجموعة الجذرية كبيرة وذات شعيرات جذرية كثيرة يزداد معدل امتصاص الماء من التربة

           طرق امتصاص المغذيات

لا يمتص النبات العناصر المعدنية المختلفة بمعدل واحد خلال مراحل حياته وان اكبر امتصاص يحدث خلال فترة النمو الفعالة للنبات .

اما أهم طرق امتصاص المغذيات فهي

1- الامتصاص الحر (السالب او الفيزياوي ) Passive Absorption                                        

يحدث الامتصاص الحر إثناء تلامس جذور النبات مع محلول التربة وتتميز هذه العملية بأنها لا تحتاج الى طاقة وان الايونات تصل في النهاية إلى حالة توازن ديناميكي بين خارج وداخل الخلية كما أن هذا الامتصاص غير متخصص جدا بالنسبة للايونات وان تبادل الايونات يحدث فيما يسمى بالفراغ الحر أو الخارجي أي في جدران الخلايا والمسافات البينية بين الخلايا . ويوجد عدة وسائل للامتصاص الحر :

أ-الانتشار : وهو مرور العناصر الغذائية من الوسط الأكثر تركيزا إلى الوسط الأقل تركيزا .

ب-تبادل الايونات Ion Exchange

وهي ان الايونات الموجبة والسالبة الموجودة في محلول التربة او في دقائق التربة الغروية قد تمر الى داخل الخلايا او الى الفراغ الحر في الخلايا وتحل محل ايونات موجبة وسالبة أخرى ملتصقة على أسطح الأغشية الخلوية او جدران الخلايا فمثلا البوتاسيوم يتبادل مع الهيدروجين والنترات تتبادل مع ايونات الهيدروكسيل وبهذه الطريقة قد يحدث الامتصاص بصورة اكبر مما هو متوقع بعملية الانتشار.

ج – اتزان دونان Donnan Equllibrium

درس دونان تأثير الايونات المثبتة داخل الخلية ولنفرض ان بعض الايونات السالبة قد ثبتت في الخلية وعند انتشار إعداد متكافئة من ايونات سالبة وموجبة الى داخل الخلية لذا يكون توزيع الايونات على جانبي الغشاء غير متساو ونتيجة لذلك يكون تركيز الايونات السالبة داخل الخلية أكثر من خارجها ولأجل ان يتم التوازن الكهربائي يجب ان تمر ايونات موجبة إضافية عبر الغشاء الخلوي لمعادلة الايونات السالبة المثبتة في داخل الخلية وبذلك يكون تركيز الايونات الموجبة في الخلية أكثر من خارجها بينما تركيز الايونات السالبة في الخلية اقل مما في خارجها

د – النقل الكتلي Mass Flow or Bulk Flow

افترض بعض الباحثين بأن الايونات قد تتحرك الى الجذور مع الماء بعملية الجريان الكتلي وان أي زيادة في النتح  ستسبب زيادة في معدل الامتصاص ولكن لا يعرف بالضبط هل ان تأثير النتح مباشر او غير مباشر بل يظن ان التأثير غير مباشر وذلك بإزالة الايونات من خلال الجذور الى الخشب بينما يرى بعض الباحثين بأن الايونات تتحرك مع الماء بشكل حركة كتلية من محلول التربة وخلال الجذر الى الساق .

2-الامتصاص الحيوي او النشط Active Absorption

تعد هذه العملية من العمليات الفسيولوجية المهمة التي تجري في أغشية الخلايا النباتية مثل غشاء البلازما وغشاء الفجوة وتعد الفجوة المحل المهم الذي تتجمع فيه الايونات المختلفة السالبة والموجبة وبكميات متكافئة كهربائيا . ويمتاز الامتصاص النشط بعدة خصائص :

1-يحتاج إلى صرف طاقة حيوية لدفع الايونات إلى داخل الخلية ولهذا تعتمد على توفر الأوكسجين وتتأثر بالمثبطات السامة وارتفاع وانخفاض درجات الحرارة وتقل في الظلام .

2-متخصصة بنقل بعض الايونات بكمية أكثر من الأخرى .

3-تمتاز بتجميع الايونات في داخل الخلية أكثر مما في خارج الخلية أي لاتصل الى حالة التوازن بين داخل وخارج الخلية وتكون عملية تجمع الايونات في الخلايا مستمرة حتى لو كان تركيز الايونات في الخلايا أكثر مما هو عليه في محلول التربة بمئات المرات .

4- غالبا ما يطلق عليها باسم نظرية المركب الحامل Carrier Hypothesis

أي فرضية المركب الحامل والتي تفترض بأن الايونات او الجزيئات المنقولة بمساعدة الطاقة تتحد مع المركب الحامل الذي هو احد مكونات غشاء الخلية وتتكون مركبات معقدة ثم تمر عبر الغشاء الخلوي الى داخل الخلية ومن ثم يتحلل المركب المعقد ليترك الايونات داخل الخلايا وبعد ذلك يجب إعادة المركب الحامل إلى هيئته الأولى إلى خارج الغشاء وتزويده بالطاقة الحيوية ليكون جاهزا للدورة مرة أخرى .

الفرق بين الامتصاص السلبي والامتصاص الحيوي للمغذيات

الامتصاص السلبي                                        الامتصاص الحيوي

1- لا يحتاج الى طاقة ويتم بقوة سحب النتح            1- يحتاج الى طاقة

2- عكسي الاتجاه أي ان الايونات تنتشر               2- غير عكسي

 من محلول التربة الى الفراغ الحر في الجذر               

وبالعكس من الفراغ الحر الى محلول التربة

3- غير اختياري                                         3- اختياري

العصارة الصاعدة في الخشب (النسغ الصاعد )

لقد وضعت عدة فرضيات لتفسير صعود العصارة في أنسجة الخشب ولكن لا توجد لحد ألان نظرية واحدة تستطيع ان تقدم الدليل الكافي لعملية صعود العصارة في الخشب وان لكل نظرية نقاط قوة وضعف واهم النظريات هي

1-الضغط الجذري Root Pressure

وتعني ان حركة الماء في الخشب تعتمد على الضخ الناتج من الضغط الجذري الموجب وان هذا الضغط هو عملية حيوية نتيجة الفعاليات الحيوية للجذر ويمكن الاستدلال على الضغط الجذري بوضع مانوميتر على عقب نبات خشبي او عشبي بشرط تجنب إدخال الهواء فيلاحظ ارتفاع السائل الموجود في الإناء الى المانوميتر مما يؤيد الضغط الجذري .

ومن الظواهر التي تدعم فرضية الضغط الجذري ما يلي :

1-ظاهرة النزف عند القطع Exudution or Bleeding (الادماء ) وهو خروج العصارة النباتية عند قطع احد افرع النبات وخاصة الاشجار المتساقطة الاوراق حيث تلاحظ عند تقليم الاشجار وهي دليل على ان هذه العصارة لاتعود الى النتح وانما الى الضغط الجذري

2-ظاهرة الادماع Guttation

وهي ظاهرة خروج الماء على شكل دمعات (قطرات ) من نهاية عروق الاوراق من فتحات تسمى Hydathodes ( وهي تحورات في خلايا البشرة ) والماء الخارج يكون غير نقي أي يحتوي على املاح وسكريات واحماض عضوية واحماض امينية . وتحدث هذه الظاهرة في الصباح الباكر حيث درجة الحرارة متوسطة والرطوبة العالية

اما الانتقادات الموجهة الى نظرية الضغط الجذري فهي :

1-ان مدى الضغط الجذري قليل ولا يستطيع دفع العصارة الى مسافات عالية كما في حالة الاشجار العالية مع وجود الاحتكاك ومقاومة حركة الماء في الخشب .

2-ان معدلات النزف Exudation  بسبب الضغط الجذري تكون واطئة جدا مقارنة بمعدل النتح .

3- ان العصارة الخشبية واقعة تحت سحب او ضغط سالب (بسبب النتح) بدلا من الضغط الجذري الموجب مما يدل على ان الضغط الجذري ليس العامل المهم في رفع العصارة للاعلى .

2-  النظرية الحيوية Vital Theory

ذكر بعض الباحثين بان انتقال الماء الى اعلى النبات يعزى الى وجود خلايا في الساق مثل الخلايا الحشوية في الخشب ولكنه لوحظ بعد ذلك بأن صعود العصارة لايتعلق بالخلايا الحية بالساق بسبب قتل الخلايا الحية بالسموم واستمرار صعود الماء ولذلك فأن هذه النظرية لا يؤخذ بها .

3-نظرية سحب النتح والتماسك والتلاصق

خلاصة هذه النظرية ان الماء وما فيه من ذائبات يرتفع بشكل اعمدة مائية متصلة في انسجة الخشب نتيجة لقوى التماسك بين جزيئات الماء داخل العمود ( لوجود الاواصر الهيدروجينية ) وكذلك لقوى التلاصق بين الماء وجدران الاوعية الخشبية ثم الضغط السالب او السحب المتولد نتيجة النتح في الاوراق . وكل هذه العوامل تسهل صعود العصارة في الخشب .

             النتح  Transpiration

النتح هو عملية فقدان الماء من النباتات بهيئة بخار الماء وتختلف عن عملية التبخر لان بخار الماء في النتح لا يتبخر من سطح حر بل يجب ان يمر خلال البشرة المغطاة بالكيوتيكل او خلال ثغور الاوراق .

وان كمية الماء المفقودة بعملية النتح كبيرة جدا قد تصل الى 98% من الماء الممتص في النبات وان كمية قليلة جدا من الماء هي التي يحتاجها النبات للقيام بالعمليات الحيوية

انواع النتح

1-النتح الثغري stomatal T.  وهو تبخر الماء من النبات عن طريق الثغور ويعد هذا النوع من النتح أهم الأنواع اذ يصل الى مايقارب 95% من مجموع الماء المفقود من النبات .

2-النتح الآدمي Cuticular T. وهو انتشار بخار الماء خلال طبقة الكيوتيكل (طبقة شمعية او دهنية تغطي سطح الورقة ) ويختلف مدى اثر النتح الآدمي باختلاف الأنواع والأصناف وعمر النبات

3- النتح العديسي Lenticular T. وهو فقدان بخار الماء عن طريق عديسات السيقان والأفرع والعديسات عبارة عن فتحات صغيرة موجودة في النسيج الفليني وتزداد اهمية هذا النتح في حالة سقوط الاوراق خلال فصل الشتاء

معامل النتح Transpiration Cofficient  هو مقدار الماء باللتر الذي يفقده النبات بالنتح لبناء كيلو غرام واحد من المادة الجافة للنبات . حيث يقدر النتح الكلي للنبات طول حياته ويقدر وزنه الجاف بعد تجفيفه على درجة حرارة 105 م ويحسب كالأتي

T.C. = T/ DW

حيث T. C معامل النتح

T هو النتح الكلي .

DWالوزن الجاف للنبات .

ويتراوح معامل النتح للنبات الواحد بين 300 – 500 غم ماء / غم مادة جافة لمعظم المحاصيل والجدول ادناه يوضح معامل النتح لبعض المحاصيل

الذرة البيضاء 277                            البطاطا 575

البنجر السكري 443                         الشيلم 634

الحنطة 491                                   البرسيم 698

الشعير 527                                  الكتان 783

الشوفان 583

والجدول ادناه يوضح كمية النتح (كمية الماء المفقود خلال الموسم ) ب لتر

اللوبيا 52                                البطاطا 100

الحنطة 100                             الطماطة 136

الذرة 216

توزيع الثغور

توجد الثغور غالبا على السطح السفلي للورقة النباتية وهناك نباتات توجد الثغور على السطح العلوي بدرجة اكبر ومجموعة ثالثة من النباتات يتساوى عدد الثغور في كلا السطحين السفلي والعلوي . والجدول ادناه يوضح توزيع الثغور

النبات                                              السطح العلوي         السطح السفلي في سم2

الذرة                                      5200                              6800

الحنطة                                     3300                              1400

الفاصوليا                                  4000                              28100

البطاطا                                    5100                              16100

الطماطا                                   1200                              13000

التفاح                                     ——–                       29400

الخوخ                                     ——–                       22500

الجيرانيوم                                        1900                                   5900

تشريح الجهاز الثغري:

ان المكونات الرئيسية للجهاز الثغري هي الخلايا الحارسة Guard Cell والفتحات الثغرية (Stomatal Openings)  وكذلك الغرف الهوائية Substomatal chamber.

وتشاهد الخلايا الحارسة تحت الميكروسكوب في المنظر السطحي لبشرة نبات ذات الفلقتين بشكل كلوي . اما في النباتات النجيلية (ذات الفلقة الواحدة )فتكون الخلايا الحارسة بشكل الدمبل Dumbbell shaped . لاحظ الشكل . ان الخلايا الحارسة تحتوي على الكلوروبلاست وهي تقوم بعملية البناء الضوئي ولكن بكفاءة قليلة مقارنة بخلايا الميزوفيل .

ان الخلايا الحارسة تحاط بالخلايا المساعدة Accessory Cell وهذه لها دورمهم بعملية فتح وغلق الثغور فعندما تغلق الثغور فان الخلايا المساعدة تضغط بدورها على الخلايا الحارسة مما يؤدي الى احكام غلقها .

        ميكانيكية تنظيم الجهاز الثغري Mechanism of Stomatal Regulation                                                       وهي الميكانيكية التي بواسطتها يتم فتح وغلق الثغور وهي عملية استجابة مباشرة لزيادة او نقصان المحتويات الازموزية للخلايا الحارسة او التغير في جهد الماء water potential الناتج عن تغير المحتويات الازموزية بسبب حركة الماء من والى الخلايا الحارسة . فعند ازدياد المحتويات الازموزية في الخلايا الحارسة يصبح جهد الماء اكثر سالبية في الخلايا الحارسة من الخلايا المجاورة وينتشر الماء الى داخل الخلايا الحارسة مسببا انتفاخها وبالتالي فتح الثغور ويحدث العكس عند قلة المحتويات الازموزية في الخلايا الحارسة حيث ينتشر الماء من الخلايا الحارسة الى الخلايا المجاورة وتنقبض الخلايا الحارسة وبالتالي غلق الثغور . وعليه فأن أي عامل يؤثر على المحتويات الازموزية للخلايا الحارسة يؤثر على فتح وغلق الثغور واهم هذه العوامل هي:

1- الضوء: تفتح الثغور عموما في الضوء وتغلق في الظلام لجميع النباتات ماعدا النباتات العصارية مثل الصبير التي تفتح ثغورها ليلا وتقوم بعملية البناء الضوئي ليلا ثم تغلق ثغورها نهارا وقد وجد ان شدة الاضاءة يجب ان تكون بمعدل 100- 600 شمعة / قدم لكي يتم فتح الثغور وهي شدة الاضاءة الازمة لتثبيت CO2  بعملية البناء الضوئي لكي يعوض عن كمية CO2  المفقود من النبات بعملية التنفس . اما دور الضوء في فتح وغلق الثغور فهو كالاتي :

أ- ان الضوء يساعد على قيام الخلايا الحارسة بعملية البناء الضوئي (لاحتوائها على البلاستيدات الخضراء ) وتكوين السكر وبذلك تزداد المحتويات الازموزية في الخلايا الحارسة ويزداد جهد الماء (اكثر سالبية) مما يسبب نقل الماء من الخلايا المجاورة الى الخلايا الحارسة التي تنتفخ وتعمل على فتح الثغور.

ب – ان الطاقة الضوئية تتحول الى طاقة كيمياوية (ATP) تستعمل لضخ الايونات مثل K+  من الخلايا المجاورة للخلايا الحارسة الى داخل الخلايا الحارسة ممما يؤدي الى زيادة المحتويات الازموزية لها وبالتالي دخول الماء اليها وانتفاخها وفتح الثغور.

ج- يعتقد بان محتويات الخلايا الحارسة من النشا تكثر في الظلام وتقل في الضوء وبالعكس فان السكر يزداد في الضوء ويقل في الليل وان زيادة السكر تسبب زيادة المحتويات الازموزية للخلايا الحارسة ودخول الماء اليها وانتفاخها وفتح الثغور .

د – يعتقد بأن فتح الثغور هو حساس لتغير الPH وان PHيزداد في النهار بوجود الضوء وان ارتفاع PH ينشط انزيم Phosphorylase المسؤول عن تحول النشا الى سكر وبذلك تزداد المحتويات الازموزية للخلايا الحارسة ويدخل الماء اليها وتنتفخ ويفتح الثغور

2- التغيير في نفاذية الاغشية الخلوية :

لقد اعتقد بعض الباحثين ان التغير في حموضة السايتوبلازم PHربما يؤدي الى تغير في درجة نفاذية الاغشية فعند زيادة النفاذية بدرجة عالية فان الذائبات تخرج من الخلايا الحارسة ويقل ضغطها الازموزي وبذلك يخرج الماء من الخلايا الحارسة مسببا انقباضها وبالتالي غلق الثغور.

3-المحتوى المائي للنبات والاوراق : تتاثر حركة الثغور بكمية الماء الموجود في النباتات خصوصا في الاوراق فعندما يقل المحتوى المائي للنبات . ويقل الجهد المائي ويزداد الشد المائي Water stress وعندئذ تغلق الثغور .

4-درجة الحرارة : تضل الفتحات الثغرية مغلقة حينما تكون درجة الحرارة قريبة من درجة الانجماد وتزدلد الفتحة اتساعا حتى تصل درجة الحرارة حوالي 30 م وتدل التجارب على ان درجة الحرارة التي تزيد عن 30 م تؤثر في اتجاهين متضادين على حركة الثغور فعندما تكون شدة الاضاءة ثابتة يسبب ارتفاع الحرارة الى 30- 35 م غلق الثغور في حالة وفتحها في حالة اخرى

ففي الحالة الاولى فان غلق الثغور يرجع الى زيادة تركيز CO2 في المسافات البينية للخلايا ويعمل CO2  على زيادة حموضة العصير الخلوي للخلايا الحارسة ويتحول السكر الى نشا وتقل قوة امتصاص الخلايا الحارسة للماء وتغلق الثغور وفي الحالة الثانية فان فتح الثغور يرجع الى قلة تركيز CO2 في المسافات البينية وتقل حموضة العصير الخلوي للخلايا الحارسة وبذلك ينتقل الماء الى الخلايا الحارسة من الخلايا المجاورة لها وتفتح الثغور.

5-الرياح : في بعض الاحيان تغلق الثغور عندما تتعرض الى رياح شديدة السرعة والسبب هو ان  الخلايا الحارسة فقدت الماء بسبب النتح

6-تاثير بعض الهرمونات النباتية :

لقد وجد ان معاملة اوراق النباتات بتراكيز واطئة من هرمون ABA abscisic acid يسبب غلق الثغور في بعض النباتات .

العوامل المؤثرة على معدل النتح

أ – العوامل البيئية :

1- الرطوبة النسبية الجوية : تعرف الرطوبة النسبية بانها النسبة بين كمية بخار الماء الموجود فعلا في حجم معين من الهواء الى كمية يخار الماء اللازم لاشباع ذلك الحجم عند ثبوت درجة الحرارة . ويسمى الفرق بين كمية بخار الماء التي يحملها الهواء فعلا وبين الكمية اللازمة لاشباعه بنقص التشبع Saturation Deficit ففي اوراق النباتات يكون الهواء داخل الغرف الهوائية للجهاز الثغري في حالة تشبع تامة بينما يحمل الهواء الجوي الخارجي كمية اقل من بخار الماء وتكون النتيجة ان يستمر خروج بخار الماء من الغرف الهوائية (ضغطه البخاري عالي ) الى الهواء الخارجي حيث ضغطه البخاري اقل . وعليه يزداد معدل النتح كلما قلت الرطوبة النسبية الجوية أي زاد نقص التشبع للهواء الخارجي المحيط بالاوراق .

2- درجة الحرارة : في حالة ثبوت العوامل الاخرى المؤثرة على النتح فان أي ارتفاع في درجة الحرارة ضمن الحدود الفسيولوجية يؤدي الى زيادة معدل النتح بسبب تاثير درجة الحرارة على حركة الثغور وفرق الضغط البخاري وقد وجد ان الثغور تغلق عندما تقترب درجة الحرارة من الصفر المئوي وتزداد الثغور اتساعا حتى تصل درجة الحرارة الى حدود 20 م

3- الرياح : ان تاثير الرياح على النتح يكون معقدا وغير واضح فقد وجد ان الزيادة في النتح بسبب شدة الرياح ليست علاقة طردية دوما فقد وجد ان النتح يزداد  في بادئ الامر عند تعرض النباتات للرياح ثم ياخذ النتح بالنقصان .

4- توفر ماء التربة :

 ان معدل امتصاص الماء من قبل النبات قد يقلل من معدل النتح لمدة قصيرة دون حدوث أي تغير يذكر على النبات وفي حالة استمرار هذه الحالة فان نقص الماء في النبات سوف يحدث ويذبل النبات وبهذا فان توفر ماء التربة وكفاءة امتصاصه من قبل النبات تؤثر على معدل النتح .

5- الضوء: للضوء تاثير كبير على معدل النتح من خلال تاثيره على فتح وغلق الثغور وقد يكون تاثير الضوء في زيادة النتح يعود الى الاسباب التالية                                                    :                                                                                                                                 أ – رفع درجة حرارة انسجة الورقة وتحول قسم من الطاقة الضوئية الى طاقة حرارية

ب – تحول بعض جزيئات الماء الى بخار وزيادة الضغط البخاري .

ج – قد يحدث تغيرا في درجة نفاذية الخلايا للماء وتصبح اكثر نفاذية .

د- حدوث التركيب الضوئي وتكوين السكر وزيادة المحتويات الازموزية

ه – تحول الطاقة الضوئية الى طاقة كيمياوية تستعمل لضخ الايونات (k+)

ب – العوامل النباتية :

1- نسبة الجذر الى الساق : لقد وجد بان النتح يزداد بزيادة نسبة الجذور الى الاوراق وقد يكون مرد ذلك ان هذه النباتات تمتلك جهازا جذريا كبيرا يمتص ويجهز الغصن الورقي بكمية وافرة من الماء .

2- مساحة الاوراق : يمكن القول بصورة عامة انه كلما زادت مساحة الاوراق ازدادت عملية فقدان الماء بسبب النتح . وعلى أساس وحدة المساحة في الاوراق وجد ان معدل النتح في النباتات الصغيرة هو اكثر مما في النباتات الكبيرة وعند إزالة الاوراق او التقليم فان معدل النتح يزداد ( بيد ان كمية الماء الكلية المفقودة تقل في الاشجار المقلمة )وقد يكون مرد ذلك الى ان نسبة الجذور الى الاوراق تزداد مما يؤدي الى زيادة معدل النتح  . 

3-تركيب الاوراق :

ان النباتات ذات  الطبيعة الصحراوية الجافة تظهر نوعا من التغيرات والتحويرات في تراكيبها الورقية الخاصة . فالنبات الذي يعيش في المناطق الجافة يمتلك نوعا من الكيوتكل السميك وجدران الخلايا السميكة وانسجة الميزوفيل المتطورة جيدا وتكون ثغورها غائرة وتمتلك نوعا من الشعيرات الميتة المغطية للبشرة وطبيعي ان مثل هذه الخصائص للنباتات التي تعيش في المناطق الجافة تقلل النتح بسبب غلق الثغور وعدم وجود أي نوع اخر من النتح في هذه النباتات .

فوائد النتح للنباتات :

1- امتصاص العناصر الغذائية من التربة :

تمتص المغذيات من التربة بطريقة سلبية او حيوية وتصل الاملاح المذابة الى مجرى الخشب في الجذر عندئذ يؤثر النتح في سحب الماء والاملاح الى اعلى النبات( سحب النتح ) وهناك اشارات واضحة الى ان عناصر الكالسيوم  والبورون والنحاس والمولبدنيوم يكون وسيلة صعودها هو نتيجة سحب النتح . اما العناصر الاخرى فهي تحتاج الى موااد ناقلة أي ان النتح غير مسؤول عن امتصاصها ودخولها الى داخل النبات .

2-تبريد الورقة النباتية :

لقد وجد ان النتح يزيل كمية معينة من حرارة الورقة بحوالي 600 سعرة حرارية للغرام الواحد من الماء المنتوح . ولكن هذا التبريد لايشكل سوى    3- 5% من كمية الحرارة المفقودة من الورقة مقارنة مع الحرارة التي تفقدها الورقة عن طريق الاشعاع والتي تقدر ب95- 97%

3-التاثير على نمو وتطور النبات

أ-ان بعض النباتات يتوقف نموها عندما تكون الرطوبة النسبية مرتفعة حيث يكون النتح معدوما تقريبا كما في حالة الكمثرى صنف       Hardy Pear  وكذلك نباتات زهرة الشمس .

ب-ان زيادة معدل النتح على معدل امتصاص الماء فان النبات يتعرض لنقص الماء واذا استمرت هذه الحالة فان النبات يذبل وقد يموت كما ان نقص الماء يؤثر على الفعاليات الحيوية للاحماض الامينية والبروتينات بل قد يسبب هدم البروتينات المتكونة اصلا .

                  النقل باللحاء ( العصارة اللحائية _ النسغ النازل )

Phloem Translocation                        

     في بداية القرن السابع عشر اكتشف Harvey الدورة الدموية في الحيوانات لذلك أولى الفسيولوجيون النباتيون اهتماما بالغا لدراسة حركة المواد الغذائية بعد تكوينها في مختلف أجزاء النبات .

إن أول وصف تشريحي وفسيولوجي للأنسجة المتخصصة بنقل المواد العضوية جاء من قبل Harting سنة 1837 حيث أطلق على هذه الأنسجة ( الأنابيب المنخلية ) أما      De Bary سنة 1884 فقد درس اللحاء ولاحظ غياب النواة في الأنابيب المنخلية .

_ تشريح أنسجة اللحاء Anatomy of phloem Tissue :-

1-الأنابيب المنخلية Sieve Tube وهي توجد في مغطاة البذور أما في عارية البذور فتسمى Sieve Cell ( الخلايا المنخلية ) والأنابيب المنخلية متصلة بعضها مع بعض بواسطة الصحيفة المنخلية ( Sieve Plate )  والأنبوب المنخلي يكون حيا عندما يقوم بوظيفته.

2-الخلايا الحشوية اللحائية المرافقة للأنابيب المنخلية :-

وهذه الخلايا ترافق الأنابيب المنخلية في نباتات مغطاة البذور وتسمى بالخلايا المرافقة Companion Cells . أما في عارية البذور فتوجد خلايا مشابهة تدعى Albuminous Cells . والخلايا المرافقة تمتلك النواة بعكس الأنابيب المنخلية التي تفقد نواها عند نضجها . ويذكر أن الخلايا المرافقة تساعد الأنابيب المنخلية في عملية نقل المواد الغذائية ولهذا عندما تموت الخلايا المرافقة فان الأنابيب المنخلية تفقد وظيفتها .

1-الخلايا الحشوية اللحائية Phloem Parenchyma وكذلك الأشعة اللبية Ray Cells إن هذه الخلايا تقوم بوظيفة الخزن وكذلك نقل المواد الغذائية جانبيا إضافة إلى دورها الضئيل في تكوين بعض المواد العضوية المهمة للنبات ويعتقد بعض الباحثين بأن الخلايا الحشوية اللحائية تعمل عمل المضخة في تجهيز الطاقة لضخ المغذيات في الأنابيب المنخلية من منطقة المصدر Source إلى منطقة المستهلك Sink . أما الخلايا البرنميكية في لحاء الورقة والسيقان فتحتوي على الكلوروبلاست ولهذا تزود الأنابيب المنخلية بالسكر مباشرة .

2-ألياف وأنسجة ال Sclereids اللحائية :- وهي تقوم بوظيفة تقوية أنسجة اللحاء ميكانيكيا .

_ خصائص الأنابيب المنخلية الناضجة :-

1-إن الأنابيب المنخلية الناضجة تكون عديمة النواة وذات غشاء خلوي رقيق كما أنها لاتحتوي على غشاء للفجوات مما يؤدي إلى امتزاج السايتوبلازم بعصير الفجوات .

2-توجد مركبات بروتينية تسمى Slime منتشرة بشكل شبكة خيوط ناتجة من انحلال الأجسام المسماة Slime Bodies الموجودة في الأنبوب المنخلي الفتي.

1-توجد بعض البلاستيدات في الأنبوب المنخلي الناضج .

2-قلة وجود المواد الدهنية في الأنابيب المنخلية .

3-قلة حيوية الأنبوب المنخلي .

4-الأنبوب المنخلي يكون حساسا جدا للمؤثرات الميكانيكية والكيمياوية والحرارة .

_ الأدلة المؤيدة لنقل العصارة الغذائية في اللحاء :-

1-تجارب التحليق (Griding ) Ringing :-

ويقصد بها عمل حلقة في أنسجة القلف ( اللحاء ) حيث وجد أن الماء والمواد الذائبة فيه والممتصة من التربة تسير في أنسجة الخشب بصورة خاصة كما يحدث تضخم للجزء الواقع فوق الحز ( الحلقة ) مما يشير إلى أن نواتج التركيب الضوئي تجري في أنسجة اللحاء . 

2-تجارب تحليل العصارة النباتية :-

عند أخذ العصارة النباتية من أنسجة الخشب والعصارة النباتية من أنسجة اللحاء وتحليلها إلى مكوناتها المختلفة يلاحظ أن تركيز المواد لعصارة اللحاء هي أعلى بكثير من مكونات عصارة الخشب مما يدل على أن المواد المنقولة باللحاء هي نواتج التركيب الضوئي ، لاحظ الجدول أدناه :-

المادة تركيز العصارة ملغم/ لتر
الخشب اللحاء
Ca 85 720
Mg 24 380
K 60 950
SO4 33
PO4 25
السكريات 200000
المركبات النتروجينية العضوية 425
المركبات النتروجينية غير العضوية 135

3- تجارب المواد المعقبة :-

أ- تجارب الصبغات .

ب- تجارب منظمات النمو .

ج- تجارب النظائر المشعة .

وتتلخص بإضافة هذه المواد إلى أنسجة اللحاء ومتابعة أو تعقب حركتها من الأعلى إلى الأسفل .

_ المواد المنقولة في اللحاء :-

1-الكربوهيدرات :-

تشكل الكربوهيدرات حوالي 90% من المواد المنقولة في اللحاء ويعد السكروز أهم الكربوهيدرات المنقولة كما توجد بعض الكربوهيدرات الأخرى التي تنقل باللحاء مثل Raffinose وهو سكر ذو 18 ذرة كاربون وكذلك السكريات الكحولية مثل Mannitol و Sorbitol.

أما السكريات السداسية الكاربون مثل الكلوكوز والفركتوز فهي قليلة النقل في اللحاء

2-المواد الأخرى :- الأحماض الأمينية تنتقل من الأوراق الهرمة الى الأوراق الفتية والمركبات النتروجينية مثل Aspartic acid  و Glutamic acid.

_ اتجاه حركة النقل في اللحاء :-

إن كلمة النسغ النازل ليست صحيحة تماما وقد تصح على الأغلب في النباتات الراقية عندما تستلم الجذور المواد الغذائية المصنوعة في الأوراق وتسمى الأوراق بالمصدر Source والجذور بالمستهلك Sink وتشمل أماكن الشحن أو المصدر :-

أ – الاوراق الناضجة القائمة بالتركيب الضوئي .

ب – الجذور الخازنة للمواد الغذائية في النباتات المحولة .

ج – درنات البطاطا في دور الإنبات .

د – سويداء البذور في عملية إنبات البذور .

هـ – الفلقتين في بعض البذور أثناء الإنبات .

أما أماكن الاستلام أو المستهلك فهي :-

أ – البراعم النامية .

ب – الأوراق الفتية النامية .

ج – الجذور النامية والجذور في طور خزن المواد الغذائية .

د – الأزهار والثمار والبذور .

هـ- الدرنات في طور خزن المواد الغذائية .

_ ميكانيكية انتقال العصارة في اللحاء :-

1-فرضية النقل الكتلي Mass Flow or Pressure Flow وهي تفترض بأن زيادة الضغط الانتفاخي في خلايا الورقة ( وهي المصدر) نتيجة الفعاليات الحيوية وتجمع المواد السكرية فيها وامتصاص الماء بينما يقل هذا الضغط كثيرا في الأنسجة الأخرى ( وهي المستهلك ) والموجودة في بقية أجزاء النبات ونتيجة لذلك تسير المواد الغذائية والماء من أماكن التصدير إلى أماكن الاستهلاك في الأنابيب المنخلية وتساعد هذه الحركة الفعاليات الحيوية للخلايا المرافقة للأنابيب المنخلية .

ولفهم هذه الميكانيكية تجرى تجربة فيزياوية حيث يؤخذ غشائين منفذين للماء فقط أ و ب أو مايسمى ازموميترين ويغمران بالماء المقطر ويتصلان ببعضهما بأنبوبة ليكونا جهازا مقفلا  ( لاحظ الشكل )

فإذا فرضنا أن الغشاء أ يحتوي على محلول سكري بنسبة 80% بينما في الغشاء ب يكون تركيز المحلول السكري 20 % لذلك ينتقل الماء المقطر أولا إلى داخل الغشائين غير أن الضغط الانتفاخي في الغشاء أ سيكون أكثر مما في الغشاء ب مما يؤدي إلى خروج قسم من محلول أ متجها نحو ب ويستمر الانتقال حتى يتساوى تركيز محلولي السكر داخل الغشائين وعندئذ يتوقف سريان المحلول في الأنبوبة ويتم التوازن الديناميكي بين محلولي الغشائين داخل الجهاز المقفل والماء المحيط به .

ومن الأدلة المؤيدة لفرضية النقل الكتلي :-

1-النزف أو النضح عند قطع الساق Exudation أو عمل جرح في اللحاء .

2-وجود اختلاف في فرق تركيز المحاليل بين المصدر والمستهلك في الأنسجة النباتية أي وجود منحدر أو فرق في الأزموزية والضغط الانتفاخي  

3-وجود النظام المترابط بين المصدر والمستهلك فوجود الانبوبة في جهازي الأزموميتر وهذا النظام المترابط يشمل الأنبوب المنخلي .

4-وجود وسط خارجي مخفف مقارنة بالماء المقطر الذي يحيط بالأزموميتر .

5-سرعة حركة نقل العصارة اللحائية يجب أن تكون كافية .

_ الانتقادات الموجهة لفرضية النقل الكتلي :-

1-إن المواد الذائبة في اللحاء تسير باتجاهين متضادين أحدهما للأعلى والأخر للأسفل.

2-وجد أن النقل في اللحاء يتوقف على وجود المواد المثبطة كالساينيد وهذا يعني أن عملية النقل تعتمد على عمليات حيوية فسيولوجية بصورة رئيسية ويتوقف سير العمليات الحيوية عند وجود المواد السامة المثبطة وليس على وجود فرق الضغط الأزموزي والانتفاخي بين المصدر والمستهلك .

3-ان معدلات حركة المواد في اللحاء تكون مختلفة لأن بعض المواد تكون أكثر ذوبانا في العصارة اللحائية من المواد الأخرى التي تكون أكثر التصاقا للأجسام الصلبة في الأنبوب المنخلي أي وجود نوع من الاحتكاك أثناء انتقال هذه الذائبات في الأنبوب المنخلي أو أثناء عبورها الصفيحة المنخلية.

2- فرضية الانسياب البروتوبلازمي Protoplasmic Streaming :-

وهي تفترض بأن انسياب بروتوبلازم خلايا اللحاء ومعه المواد المذابة يحدث من خلية لأخرى وفي سريان دوري مستمر وقد افترض انتقال الجزيئات من أنبوبة منخلية الى أخرى بالانتشار والانسياب البروتوبلازمي خلال شرائط سايتوبلازمية موجودة في الأنابيب المنخلية ويتم الانتشار سريعا لمسافات قصيرة جدا كما تفترض النظرية انتقال المواد الذائبة في كلا الاتجاهين المضادين ( Bidirectional Movement ) في الوقت نفسه وفي الوعاء المنخلي الواحد نفسه .

3- فرضية الانتقال بواسطة الأنابيب Tubules

لقد افترض بأن المواد تتحرك في اللحاء عن طريق أجسام أنبوبية موجودة على طول الأنابيب المنخلية مخترقة لثقوب الصفائح المنخلية كما أعتقد بوجود مواد كروية الشكل تتحرك عن طريق هذه الأشرطة أو الأنابيب .

البناء الضوئي Photosynthesis

تعد عملية البناء الضوئي أهم عملية فسلجية على سطح الكرة الأرضية اذ تستطيع النباتات الخضراء من الحصول على غذائها من مواد أولية بسيطة وهي CO2 والماء وبمساعدة الضوء والصبغات النباتية وكما يتضح من المعادلة التالية:-

n CO2 + 2n H2O                             n ( CH2O ) + n O2

وان الانسان يعتمد في غذائه وملبسه ومسكنه بدرجة كبيرة على النباتات ومن عملية البناء الضوئي نحصل على الأوكسجين الذي تحتاجه الكائنات الحية الأخرى في تنفسها لإنتاج الطاقة التي تحتاجها في فعالياتها الحيوية .

إن مصدر الأوكسجين الناتج من عملية البناء الضوئي هو الماء H2O وليس CO2 وقد تم إثبات ذلك كما يلي :-

1-استخدم Smauel النظائر المشعة حيث وضع علامة على الأوكسجين الموجود في الماء وعند فحص الأوكسجين المتحرر من عملية البناء الضوئي وجد أن النظير 18 يأتي من الماء وليس من CO2 الذي يعطي الأوكسجين العادي 16 .

2-أوضح العالم الروسي Winogradisky ان بكتريا الكبريت الأرجوانية يمكنها استخدام كبريت الهيدروجين H2S للحصول على الطاقة اللازمة لها وذلك بقيامها بعملية التركيب الضوئي ولكنه لم ينتج الأوكسجين ونتح الكبريت علما بأنها استخدمت CO2 في هذه العملية. إذن لايمكن أن يكون غاز CO2 هو مصدر الأوكسجين في هذه العملية كما في المعادلة التالية :

n CO2 + 2n H2S                                            n ( CH2O ) + 2 S + Energy

3-استعمل العالم Van Niel مواد أخرى لأكسدة الماء بدلا من CO2 وفي كل مرة ينتج الأوكسجين إذن كيف يكون CO2 هو مصدر الأوكسجين وهو لم يستخدم أصلا .

_ صبغات البناء الضوئي :-

إن المركبات العضوية المتعلقة بامتصاص الطاقة الضوئية وتحويلها الى طاقة كيمياوية هي الصبغات الموجودة في البلاستيدات الخضراء وهي :-

1-الكلوروفيلات Chlorophylls ويوجد عدة أنواع من الكلوروفيل

أ-كلوروفيل a يوجد في النباتات الراقية القائمة بالتركيب الضوئي .

ب-كلوروفيل b يوجد في النباتات الراقية والأشنات الخضراء .

ج – كلوروفيل c و d يوجد في الأشنات السمراء والحمراء .

2- الكاروتينات Carotenoids وهي مركبات دهنية توجد في النباتات والحيوانات ونختلف في ألوانها بين الصفراء والحمراء والبرتقالية والسمراء وهي توجد في البلاستيدات الخضراء مع الكلوروفيل وقد توجد في البلاستيدات الملونة في جذور الجزر وثمار الطماطة الحمراء والأزهار المختلفة . ومن أنواعها

أ – مجموعة الكاروتين Carotenes مثل بيتاكاروتين B-Carotene والفاكاروتين Carotene  واللايكوبين Lycopen .

ب- مجموعة الزانثوفيل Xanthophylls

ويعتقد بأن دور الكاروتين هو مشابه للكلوروفيل في عملية الأكسدة الضوئية أما الزانثوفيل فان دورها هو في الانتحاء الضوئي أي اتجاه نمو القمة النامية للساق نحو الضوء .

_ انتقال الضوء الى النباتات :-

هناك نظريتان تفسران انتقال الضوء الذي مصدره الشمس

1-إن الضوء ينتقل في شكل موجات كهرومغناطيسية . وان عدد الموجات المارة في نقطة معينة ومدة معينة يطلق عليها بالتردد Frequency .

2-نظرية quantum وهي ان الضوء ينتقل من الشمس خلال الغلاف الجوي على شكل دقائق محملة بطاقة يطلق عليها بالفوتون

والطاقة التي يحملها كل فوتون يطلق عليها كوانتم quantum .

_ جهاز البناء الضوئي :-

إن معظم عملية التمثيل الضوئي تتم في الأوراق الخضراء والتي يلائمها تركيبها التشريحي للقيام بهذه العملية بكفاءة تامة . ويحتوي بروتوبلازم خلايا الميزوفيل العمادية والأسفنجية على أعداد كبيرة من البلاستيدات الخضراء أو الكلوروبلاست (100 بلاستيدة لكل خلية ) وتعتبر كل بلاستيدة جهازا كاملا يمكنه القيام مستقلا بعملية البناء الضوئي إذ انه يحتوي على كل الأنزيمات والمركبات اللازمة للقيام بهذه العملية . إن البلاستيدات الخضراء تتركب من جسيمات محاطة بغشاء سايتوبلازمي مزدوج يحوي بداخله سائل Stroma وبها صفائح تعرف Granum تسمى كل واحدة منها باسم Grana تحتوي على الصبغات والأنزيمات الخاصة بعملية البناء الضوئي . ويوجد بكل بلاستيدة 60 جرانا ويتم تحول الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية في جرانا وينفرد الأوكسجين داخل الجرانا في حين يتم اختزال ثاني أوكسيد الكربون في الأستروما وتكوين الكربوهيدرات .

_ تفاعلات التركيب الضوئي Reaction of Photosynthesis

يمكن تقسيم تفاعلات التركيب الضوئي الى تفاعلين رئيسيين هما :-

أ – التفاعل الضوئي أو تفاعل هيل Hill Reaction ويسمى بطور التحليل الضوئي Photolysis وفيه يمتص الكلوروفيل الطاقة الضوئية التي تشجع انشطار الماء إلى أوكسجين وهيدروجين ويتصاعد الأوكسجين أما الهيدروجين فيتحد مع مستقبل NADP ليكون NADPH .

ب – تفاعل الظلام Dark reaction وهو تفاعل كيميائي يعرف باسم تثبيت CO2 (CO2 fixation cycle ) وهذا التفاعل لا يحتاج إلى ضوء ولكنه لا يعني أنه يتم في الظلام بل يعني ان الضوء غير ضروري لإتمامه ويتم فيه تثبيت CO2 وتكوين الكربوهيدرات .

1- التفاعل الضوئي

قام العالم Robert Hill سنة 1937 بدراسة تفاعلات عملية البناء الضوئي عن طريق إجراء بحوثه على بلاستيدات خضراء معزولة بدلا من إجرائها على نباتات كاملة وقد وجد أن البلاستيدات الخضراء المعزولة كانت قادرة على إنتاج الأوكسجين أي قادرة على إتمام التفاعل الضوئي وذلك بوجود عوامل مؤكسدة ( أي قادرة على أكسدة المركبات وتصبح هي مختزلة) مثل مركبات سيانيد الحديد واوكزالات البوتاسيوم الحديدية Ferro Cyanid  ,   Ferric Potassium OxalateF ومركبات الكرنيون التي تختزل إلى الهيدروكرنيون حيث تتحول أيونات الحديديك إلى حديدوز ويتأكسد الماء أي تحل تلك المركبات محل المرافق الأنزيمي NADP والذي يعتبر مستقبل للهيدروجين في عملية البناء الضوئي .

ويشمل التفاعل الضوئي نظامين لامتصاص الضوء هما :-

النظام الصبغي الأول ( PS1) Pigmemt system1 :- وهو النظام الذي يتعلق بالصبغات الممتصة للضوء ذي الموجه الطويلة 680 ملليميكرون والذي يمتص من قبل الكلوروفيل أ وهذا النظام يجهز القوى الاختزالية NADP .

النظام الصبغي الثاني  ( PS11 ) Pigment system11 :-

وهو النظام الذي يتعلق بالصبغات الممتصة للضوء ذي الموجة القصيرة 672 ملليميكرون والذي يمتص من قبل الكلوروفيل ب وهذا النظام يقوم بخطوة تحرير الأوكسجين أو تحلل الماء ضوئيا Photolysis .

وظائف تفاعلات الضوء :-

1-تحرير الأوكسجين ناتجا عرضيا .

2-تكوين القوى البنائية ( القوة الاختزالية NADPH )

2 NADP + 2 H2O                               2 NADPH + O2

3-عملية انتاج الطاقة Photosynthetic Phosphorylation :-ويطلق عليها بعملية الفسفرة الضوئية وهي تكوين مركبات الطاقة ATP (Adenosine Triphosphat ) في البلاستيدات الخضراء المعرضة للضوء ويوجد نوعين من الفسفرة الضوئية هما :-

  • الفسفرة الضوئية الدائرية Cyclic Photo Phosphorylation :- في هذه العملية يلاحظ أن تكوين ATP لا يتعلق بوجود أي تغيير في متسلم الألكترونات أو مسلمها وان الألكترونات المنبعثة من الكلوروفيل قد ترجع إليه

  nADP + n H2PO4                             n ATP + n H2O

  • الفسفرة الضوئية غير الدائرية Non Cyclic Photo Phosphorylation وتكون عملية تكوين ATP مرتبط بنقل الألكترونات من الماء إلى المتسلم النهائي للألكترونات NADP خلال عدة مركبات ناقلة للألكترونات ويتطلب الأمر اشتراك كلا النظامين 11,1Pigment system لأجل تكوين الطاقة

2H2O + 2NADP + 3ADP + 3H                              2PO4    O2 + 2NADPH + 2H + 3ATP + 3H2O

2- تفاعل الظلام Dark Reaction :-

تتم تفاعلات الظلام في الحشوة Stroma وهي عملية تحويل الطاقة الكيمياوية الناتجة من الطاقة الضوئية في تفاعلات الضوء إلى مركب مناسب للخزن والانتقال داخل خلايا النبات وهذه العملية تسمى بعملية تثبيت أو اختزال co2 وتكوين الكربوهيدرات .

وهناك نوعين من تفاعلات الظلام

1-ورة كالفن Calvin-Benson وهي تفاعلات التركيب الضوئي التي تتم في نباتات C3 وهي النباتات التي يكون أول مركب يتكون فيها هو مركب حاوي على ثلاث ذرات كاربون وهو 3PGA و 3-Phosphglyceric Acid .

2-دورة هاتش – سلاك Hatch – Slack وهي تفاعلات التركيب الضوئي التي تتم في نباتات C4 وهي النباتات التي يكون أول مركب يتكون فيها هو مركب يحتوي على أربع ذوات كاربون ( Oxaloacetate ) OAA هذا وان جميع النباتات الاقتصادية هي من نوع C3 ماعدا الذرة الصفراء والذرة البيضاء وقصب السكر والدخن والنباتات العصارية الصحراوية هي من نوع C4 .

_ أهمية دورة كالفن :-

1-وسيلة لتثبيت CO2 والمحافظة على نسبته في الجو بصورة ملائمة لكي لاتتعدى الحدود العليا ويحدث تسمم للكائنات الحية .

2-وسيلة لتحرير الأوكسجين والمحافظة على نسبته في الجو .

3-وسيلة لتكوين المواد العضوية كالكاربوهيدرات والبروتينات والدهون والفيتامينات والقلويات العضوية .

_ مقارنة بين نباتات C3 و C4

نباتات C3 نباتات C4
الأنزيم الذي يثبت CO2 هو RUDP (Ribulose diphosphate carboxylase ) . الأنزيم الذي يثبت CO2 هو PEP (Phosphoenol Pyruvate carboxylase ) .
تمتلك نوع واحد من الكلوروبلاست . تمتلك نوعين من الكلوروبلاست هما كلوروبلاست الميزوفيل وكلوروبلاست الحزم الوعائية .
الناتج الأول هو 3-PGA 3-Phosphoglyceric acid الناتج الأول هو OAA Oxalo  acetic acid
تقل كفاءة التركيب الضوئي عند قلة الماء – انخفاض CO2 زيادة شدة الإضاءة – ارتفاع درجة الحرارة تزداد كفاءة التركيب الضوئي عند قلة الماء – انخفاض CO2 زيادة شدة الإضاءة – ارتفاع درجة الحرارة .
عملية التنفس الضوئي تؤدي إلى نقص قد يصل 50% من عملية البناء الضوئي . تأثير عملية التنفس الضوئي قليل .
تتم بها عملية واحدة فقط هي دورة كالفن . تتم بها عمليتان هما دورة كالفن ودورة   هاتش – سلاك .

_ العوامل المؤثرة على التركيب الضوئي :-

إن عملية التركيب الضوئي كأي عملية فيزياوية كيمياوية حيوية تتأثر بظروف البيئة المحيطة بالنبات وهذه العوامل قد تكون خارجية كتركيز CO2 وشدة الاضاءة ودرجة الحرارة والماء أو عوامل داخلية مثل محتويات الكلوروفيل وعمر الخلية , وقبل التطرق لهذه العوامل لابد من معرفة مفهوم العوامل المحددة وهي انه عندما يكون هناك أكثر من عامل واحد يؤثر على عملية حيوية مثل التركيب الضوئي فلا يمكن دراسة او تحديد تاثير كل عامل على حدى أو بصورة منفردة بل بصورة عوامل يتعلق بعضها بالأخر .

كما أن هناك ثلاثة حدود لتأثير كل عامل وهي الحد الأدنى Minimum والأوسط (الأمثل) Optimum والأعلى Maximum كما موضح في الشكل :-

إن مفهوم نظرية العامل المحدد هو أنه إذا كانت عملية البناء الضوئي مثلا تعتمد على عدة عوامل فان العملية تجري بالسرعة التي يسمح بها أبطأ العوامل والذي يسمى هنا بالعامل المحدد فإذا كانت بقية العوامل ثابتة فان هذا العامل المحدد سوف يؤثر على عملية البناء الضوئي من بداية الحد الأدنى إلى الحد الامثل عندما يصل معدل التركيب الضوئي إلى الذروة ويثبت لفترة معينة وفي حالة زيادة العامل المحدد يبدأ معدل التركيب الضوئي بالانخفاض وعندما يسمح لأحد العوامل الأخرى الذي أبقي بحالة ثابتة بأن يزداد عندئذ يحصل حد أمثل جديد بالنسبة للعامل الأول ( المحدد ) وعند تغير عامل ثابت آخر يحصل حد أمثل جديد آخر وهكذا كما في الشكل :-

  1. الضوء Light :-

هناك عدة تأثيرات للضوء منها الضوء المنعكس والضوء الممتص والضوء المخترق وشدة الإضاءة ونوعية الضوء ومدة الضوء وتأثيرات الضوء الضارة وتؤثر شدة الضوء على عملية التركيب الضوئي ويرتبط تأثيرها بدرجات الحرارة كما في الشكل حيث بزيادة شدة الضوء ودرجة الحرارة يزداد معدل التركيب الضوئي ولكن عند ثبوت درجة الحرارة فان زيادة شدة الضوء لا تأثير لها على زيادة معدل التركيب الضوئي وخاصة عندما تصل إلى نقطة التعادل Compensation point حيث يتعادل كمية الأوكسجين المتحرر بالتركيب الضوئي مع الأوكسجين المستهلك بالتنفس .

2-ثاني أوكسيد الكربون :-

يدخل CO2 إلى أوراق النبات عن طريق الثغور أو عن طريق طبقة الكيوتيكل ثم يذوب بالماء وينتقل إلى الكلوروبلاست ان تركيز CO2 في الجو هو 03,0% وقد تصل نسبته قرب سطح التربة 3,0% نتيجة لوجود نسبة عالية من المواد المتحللة التي تحرر CO2 وتؤدي هذه الزيادة بتركيز CO2 لغاية 15% وبعدها يقل نظرا للتأثير السام لـ CO2.

3-درجة الحرارة :-

إن معظم الأنواع النباتية قادرة على التركيب الضوئي في أيام الصيف عندما تصل درجة الحرارة إلى 40م وان الحرارة المثلى للتركيب الضوئي هي بين 20-35ºم كما أن تأثير درجة الحرارة على التركيب الضوئي يتوقف على شدة الضوء حيث أن سرعة التركيب الضوئي تكون أعلى عندما تكون شدة الضوء عالية مقارنة بشدة الضوء الواطئة وتحت نفس درجة الحرارة .

إن انخفاض درجة الحرارة يسبب انخفاض معدل التركيب الضوئي نتيجة قلة فعالية الأنزيمات المتعلقة بتفاعلات الظلام أو بسبب انجماد الماء داخل وخارج خلايا النبات كما أن خصائص النفاذية للأغشية الخلوية تتأثر بدرجة الحرارة المنخفضة .

4-الماء :- يؤثر الماء في عملية البناء الضوئي بطرق عديدة منها

أ-إن الماء يعتبر جزءا مهما في تفاعلات التركيب الضوئي حيث يجهز الالكترونات والهيدروجين اللازمين لاختزال CO2.

ب-إن نقص الماء يسبب غلق الثغور وقلة دخول CO2 إلى أنسجة الورقة .

ج- إن نقص الماء يسبب تغيير في تنظيم الأجزاء الخلوية حيث تزداد نسبة الذائبات ويتغير النظام الغروي لسايتوبلازم الخلية مما يؤثر على نشاط الأنزيمات .

5- عمر الورقة :- ان نمو وتطور الأوراق النباتية يؤدي إلى زيادة قابليتها على التركيب الضوئي حتى تصل مرحلة النضج ثم تنقص عملية التركيب الضوئي . ومن المعلوم ان الأوراق المتدهورة والصفراء لا تستطيع القيام بالتركيب الضوئي لتهدم الكلوروفيل وتصبح البلاستيدات غير فعالة كما أن الأنزيمات تقل فعاليتها .

6- محتويات الكلوروفيل :- كلما زادت نسبة الكلوروفيل في النبات ازدادت عملية البناء الضوئي .

7- العناصر الغذائية :- توجد علاقة بين توفر العناصر الغذائية في بيئة النبات ومعدل التركيب الضوئي وان المغذيات تؤثر على عملية تثبيت CO2 في الخلايا كما تحفز نشاط بعض الأنزيمات المتعلقة بالتركيب الضوئي .

  8- الأوكسجين :-إن تركيز الأوكسجين في الجو هو 21% ويكون تأثيره على التركيب الضوئي كما يلي :-

أ- إن الأوكسجين ضروري للتنفس الذي ينافس التركيب الضوئي في الحصول على المواد الحيوية الوسطية ووجد أن الأوكسجين يساعد التنفس في الحصول على هذه المواد وبالتالي انخفاض التركيب الضوئي .

ب- إن الأوكسجين ينافس CO2 في الحصول على الهيدروجين والمرافق الأنزيمي coenzyme ( أي لأجل الاختزال ) وبذلك يحصل الأوكسجين على الألكترونات والهيدروجين بدلا من حصول CO2 عليها مما يؤدي الى خفض التركيب الضوئي

                                التنفس Respiration

وهي عملية تحرير الطاقة الكامنة من جزيئة الكلوكوز والتي تكونت بعملية البناء الضوئي وان الطاقة الكامنة تتحول الى طاقة كيمياوية متمثلة بالمركب الرئيسي ATP أدينوسين ثلاثي الفوسفات Adenosine triphosplate وهي تستخدم في الفعاليات الحيوية اللازمة لتكوين الأحماض الامينية والبروتينات والحوامض النووية والدهون والصبغات كما تستعمل في امتصاص الماء والعناصر المغذية ونقل الماء والمواد الغذائية داخل النبات وكذلك في عمليات التزهير وتكوين الثمار والبذور والدرنات وغيرها.

وتتلخص عملية التنفس بأكسدة السكريات بواسطة الأوكسجين وتحويله الى CO2 والماء مع تحرير الطاقة كما في المعادلة التالية :

C6H12O6 + 6O2                               6CO2 + 6H2O + energy

ولا تتم عملية الأكسدة في خطوة واحدة بل خلال سلسلة طويلة من التفاعلات المنظمة التي يعتمد كل تفاعل فيها على التفاعل السابق له وقد قسمت التفاعلات إلى ثلاثة مراحل:

1-المرحلة الأولى :- تحلل الكربوهيدرات اللاهوائي Glycolysis  (Anaerobic carbohydrate metabolism (

              تجري تفاعلات هذه المرحلة في معظم الأنسجة الحية وتتكون من عدة خطوات لهدم النشا والسكريات الى مركب ثلاثي الكاربون Pyruvic acid وهذه المرحلة من التحلل لا تحتاج الى الاوكسجين لذلك سمي لا هوائي وقد يسمى التخمر الكحولي alcoholic Fermentation وتحدث هذه المرحلة في السايتوبلازم وتتم بثلاثة خطوات هي :

  • مرحلة الفسفرة Phosphorylation .

ب – انشطار جزيئة السكر Sugar Cleavage .

ج- تكوين حامض البايروفك Pyruvic acid Formation .

2- المرحلة الثانية :- التنفس الهوائي وهي تتبع المرحلة الأولى حيث تتحطم جزيئات حامض البايروفيك الى ثاني اوكسيد الكربون وعلى الرغم من عدم اشتراك الأوكسجين مباشرة ألا انه يجب أن يتوفر لأجل أن تستمر هذه المرحلة من التنفس وتسمى دورة كربس Krebs cycle وهي تحدث داخل المايتوكوندريا نسبة إلى العالم Krebs الذي اكتشف هذا التفاعل .

كما تسمى دورة حامض الستريك Citric acid cycle بسبب وجود حامض الستريك ، كما تسمى دورة الحامض ثلاثي الكاربوكسيل ( TCA) Tricarboxylic acid Cycle بسبب احتواء الحوامض في هذه الدورة على ثلاثة مجاميع كاربوكسيلية  

كما تسمى دورة الأحماض العضوية Organic acid Cycle .

مميزات المرحلة :-

  1. تتم كليا في المايتوكوندريا .
  2. تحتاج الى الأوكسجين .
  3. تحتاج عوامل مساعدة مثل COA,  NAD,  FAD .
  4. تنتج بعض المركبات الحيوية كالصبغات ( الكلوروفيل والسايتوكروم ) .
  5. تكوين البروتينات .
  6. مصدر مهم لتكوين الطاقة ATP والتي تتم بعملية الفسفرة التأكسدية .

3- المرحلة الثالثة : سلسلة نقل الألكترونات Electron Transport Chain

وهي ترافق المرحلة الثانية عادة حيث تعاني ذرات الهيدروجين المنزوعة من الحوامض العضوية في المرحلة الثانية عدة تفاعلات تأكسدية اختزالية وأخيرا تتحد ذرات الهيدروجين مع الأوكسجين مكونة الماء وفي هذه المرحلة فان الطاقة المتحررة تخزن في مركبات الطاقة ATP بعملية الفسفرة التأكسدية Oxidtion Phosphorylation  وان التحول يبدأ من المواد ذات الطاقة الاختزالية الواطئة الى المواد ذات الطاقة الاختزالية العالية وان الأوكسجين له ألفة عالية لكسب الألكترونات .

معامل التنفس :- (R.Q) Respiration Quotent

عند أكسدة الكاربوهيدرات كالسكريات البسيطة او الثنائية أو النشا أكسدة تامة فان حجم الأوكسجين المستهلك ( المأخوذ ) من قبل الخلية قد يعادل حجم CO2 المتحرر من قبل الخلية ويطلق على النسبة بين CO2 والأوكسجين بمعادل التنفس R.Q

CO2 O2  

R.Q =

وقد درس معامل التنفس في كثير من الخلايا والأنسجة الحية النباتية ففي بذور الحنطة والشعير الغنية بالكربوهيدرات كان يعادل واحد . أما في الأنسجة الغنية بالدهون مثل السمسم والكتان كان أقل من واحد (0.71) وفي الأنسجة الخازنة للبروتينات كالباقلاء والبزاليا أقل من الواحد ( 0,83 ) وفي الأنسجة الخازنة للأحماض العضوية مثل حامض الستريك يكون أكبر من واحد (1.3) وان فائدة معرفة معامل التنفس انه يعطينا فكرة عن نوعية المواد الغذائية المخزونة في الانسجة النباتية المختلفة وقد أيدت الأبحاث بان الكاربوهيدرات تستغل أغلبها في التنفس اما الدهون والبروتينات فقد تدخل في التنفس .

_ معدل التنفس Resperation Rate :-

يقصد بمعدل التنفس هو حجم الأوكسجين الذي تستهلكه أو ثاني أوكسيد الكربون الذي تحرره وحدة الوزن من النسيج النباتي في وحدة الزمن تحت ظروف الضوء ودرجة الحرارة المعينة . أما الوحدات المستعملة في قياس معدل التنفس فتختلف باختلاف العينة فقد تستعمل وحدات الميكروليتر لكل ملغم نسيج لكل ساعة إذا كانت العينة صغيرة ، او مليلتر لكل غرام نسيج لكل ساعة إذا كانت العينة كبيرة . وقد يكون التقدير على أساس الوزن الطازج أو الوزن الجاف للنبات .

_ العوامل المؤثرة على التنفس :-

1-درجة الحرارة :- يزداد معدل التنفس بزيادة درجة الحرارة ويعتقد بأن أعلى معدل للتنفس يحدث بين درجتي الحرارة 35-45ºم هذا ويجب أخذ الوقت بنظر الاعتبار عند تعرض أي نبات الى درجة حرارة معينة فمثلا بدأت البزاليا تظهر زيادة في معدل التنفس عندما تزداد درجة الحرارة من 25-45ºم ولمدة 3 ساعات ثم يبدأ معدل التنفس بعد ذلك بالانخفاض .

2-توفر الأوكسجين :- يختلف تأثير الأوكسجين على معدل التنفس باختلاف النباتات وربما باختلاف الأعضاء والأنسجة النباتية وقد تكون التغيرات العادية في محتويات الأوكسجين في الهواء لها تأثير ضئيل على معدل تنفس الأوراق والسيقان نظرا لكفاية معدل نفاذية الأوكسجين إلى هذه الأنسجة .

3-توفر ثاني اوكسيد الكربون :- إن ازدياد تركيز CO2 يؤدي إلى خفض معدل التنفس وقد درست هذه الظاهرة على تنفس البذور النابتة . وعلى الرغم من تأثير CO2 المثبط للتنفس الا ان البعض يرى ان التأثير يكون بصورة غير مباشرة ويحتمل أن CO2 يسبب غلق الثغور وبذلك يمنع تبادل الغازات .

4-الضوء :- إن تأثير الضوء على التنفس لايكون بصورة مباشرة ولكن العلاقة تكون غير مباشرة حيث يعتقد أن الضوء يزيد من تركيز السكر بسبب التركيب الضوئي وهذا يؤدي الى زيادة معدل التنفس كما يعتقد أن الضوء يزيد تركيز المركب glycolic acid المتكون في الكلوروبلاست بسبب تدخل عملية فسيولوجية أخرى هي التنفس الضوئي Photoresperation وبذلك يزداد مستوى CO2

5-تركيز مادة التنفس :- وهي المواد الغذائية التي تتأكسد في عملية التنفس وتنطلق منها الطاقة . وتتوقف عملية التنفس على وجود مادة التنفس في حالة ذائبة وغالبا ماتكون هذه المادة من السكريات وكلما زادت نسبة هذه المادة ازداد معدل التنفس . وفي الأنسجة الحية تؤدي العوامل التي تساعد على تكوين مادة التنفس بصورة ذائبة إلى زيادة معدل التنفس كتحول النشا الى السكر أو تحول البروتينات إلى مركبات تدخل في عملية التنفس .

6-نوع وعمر النبات :- يختلف معدل التنفس باختلاف النباتات نظرا لوجود اختلافات مورفولوجية في هذه النباتات وبصورة عامة فان خلايا القمم النامية في الجذور والساق والمناطق ذات الأنسجة المرستيمية (الحاوية على محتويات بروتوبلازمية عالية) تمتلك معدلات تنفس عالية إذا ما قيست على أساس الوزن الجاف .

        أما عمر النبات فيؤثر على معدل التنفس بدرجة ملحوظة فكلما كبر عمر النبات قل معدل التنفس بسبب قلة فعالية الأنزيمات .

ضيـــــاء أحمد الخطابي